细胞生物学翟中和编第6章线粒体和叶绿体.

第六章线粒体和叶绿体Chapter6MitochondrionandChloroplast第一节线粒体与氧化磷酸化（重点）第二节叶绿体与光合作用（自学）第三节半自主性（重点）及起源（了解）本章主要内容与细胞的类型、生理状态、代谢能量需求状态有关第一节线粒体与氧化磷酸化一、线粒体的形态、大小、数量、分布骨骼肌RERmtmt细胞活跃合成蛋白质时，线粒体在RER处局部集中线粒体向需能部位的集中(A)在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间,上面为电镜图，下面为示意图。(B)在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围，下面图为精子中段线粒体环绕轴丝的分布在代谢旺盛的需能部位比较集中线粒体在活细胞中的形态变化线粒体形态和大小不是固定不变的。外膜、膜间隙、内膜和基质线粒体的超微结构线粒体的电镜图(A)和三维结构模式图解(B)外膜6nm，高通透性，孔蛋白，单胺氧化酶是标志酶内膜6-8nm，通透性低，嵴，基粒，电子传递链，转运蛋白，细胞色素氧化酶是标志酶膜间隙6-8nm，可溶性酶、底物、辅助因子，腺苷酸激酶是标志酶基质各种反应酶类、线粒体遗传系统，苹果酸脱氢酶是标志酶二、线粒体的超微结构蛋白质65~70%脂类25~30%DNA和RNA三、线粒体的化学组成外膜P/L:1:1内膜P/L:3:1线粒体中各种酶的定位部位酶的名称外膜单胺氧化酶*犬尿氨酸羧化酶NADH-细胞色素c还原酶脂肪酸辅酶A连接酶膜间隙腺苷酸激酶*核苷二磷酸激酶内膜细胞色素氧化酶*ATP合成酶NADH脱氢酶-羟丁酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶等呼吸链酶系丙酮酸氧化酶肉毒碱脂肪酸酰基转移酶-羟丙酸脱氢酶线粒体基质苹果酸脱氢酶*脂肪酸氧化酶系蛋白质和核酸合成酶系谷氨酸脱氢酶柠檬酸循环酶系四、线粒体的功能线粒体的主要功能是氧化磷酸化，合成细胞内95%的ATP，为细胞的生命活动提供能量。糖、脂肪细胞质丙酮酸和脂肪酸线粒体乙酰coA（经TCA循环）氢通过电子传递链到达氧生成水，同时ADP磷酸化生成ATP第一阶段:大分子分解为简单亚基；第二阶段:利用乙酰CoA,产生有限的ATP和NADH；第三阶段:乙酰CoA完全氧化为H2O和CO2，产生大量NADH和ATP。有氧呼吸的三个阶段第三阶段第二阶段第一阶段能源物质的分解三羧酸循环电子传递与氧化磷酸化线粒体内膜线粒体基质线粒体线粒体氧化磷酸化进行能量转化的基础：（1）ATP合酶；（2）电子传递链；（3）内膜的理化特性。氧化磷酸化：指当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP的过程。ATP合酶是一种可逆性复合酶，既能利用质子动力势合成ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。嵌入膜中的F0基部突出于膜外的F1头部ATP合酶（F-质子泵）ATP合酶（F-质子泵）线粒体ATP合酶的电镜图像和示意图（1）头部（偶联因子F1）：含可溶性ATP酶，组分为α3β3γεδ。功能：合成ATP。（2）基部（偶联因子F0）：ab2c10～12的比例组成跨内膜的质子通道功能：H+流向F1的穿膜通道。ATP合酶的“结合变构”模型L:松弛构象T:紧密构象O:开放构象线粒体产能（ATP）的原理示意图获得质子驱动力和高能电子线粒体的能量转换的实质是H+跨膜电位差和质子在浓度梯度形成的质子驱动力转换成ATP中的高能磷酸键。质子驱动力概念：有序排列在线粒体的内膜，能可逆的接受和释放电子或H+的酶体系称为电子传递链或呼吸链。黄素蛋白电子传递体、载氢体细胞色素电子传递体泛醌电子传递体、载氢体铁硫蛋白电子传递体铜原子电子传递体复合物Ⅰ:NADH脱氢酶复合物Ⅱ:琥珀酸脱氢酶NADH呼吸链Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ复合物Ⅲ:细胞色素还原酶呼吸链复合物Ⅳ:细胞色素氧化酶FADH2呼吸链Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ蛋白复合物电子载体电子传递链O221电子传递链的组分及其排列次序图解线粒体内膜中电子传递链复合物的结构和分布图解复合物I复合物III复合物IV2H+2H+2H+NADH++H+NAD2H++1/2O2H2O细胞色素氧化酶复合物细胞色素bc1复合物NADH脱氢酶复合物次呼吸链主呼吸链化学渗透假说(chemiosmoticcouplinghypothesis)①电子传递链不对称分布，起着质子泵的作用；②在电子传递过程中所释放的能量转化成了跨膜的pH梯度和电位梯度；③由于内膜具有完整性，因此在将质子从内室泵至外室时，质子只能经由F1-F0ATPase返回基质，该酶便可利用其能量合成了ATP。荣获1978年诺贝尔化学奖!——P.Mitchell,19611.NADH提供一对电子，经呼吸链，最后为O2所接受。2.呼吸链中的载氢体和电子传递体相间排列。每当电子由载氢体传向电子传递体时，氢即以H+的形式释放到膜间隙，电子在呼吸链中3次穿膜传递，向膜间隙排放H+。3.内膜对H+和OH-具有不可透性，故随电子传递的进行，H+便在膜间隙中积累，造成了内膜两侧的H+浓度差(势能差)。4.膜间隙中的H+有顺浓度差返回基质的倾向，H+只能通过F1-F0复合物进入基质，ATP酶即可利用H+势能合成ATP。化学渗透学说的要点可综合如下：●线粒体和叶绿体的DNA●线粒体和叶绿体的蛋白质合成●线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装一、线粒体和叶绿体的半自主性自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。第三节线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体是半自主性细胞器•mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质、rRNA、tRNA等的基因•线粒体的遗传装置能够完成DNA复制、基因转录、蛋白质合成和基因重组•参与mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很多蛋白质来自核基因编码，对核基因具有很大的依赖性•线粒体的生长和增殖受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统的控制线粒体的半自主性线粒体的生长与增殖所需要的大部分蛋白质是由核基因编码、在细胞质中合成的；仅有少部分蛋白质是由其自身基因编码、在线粒体内合成的酵母几种主要线粒体酶复合物的生物合成酶复合物亚基数总数cp核糖体合成数mt核糖体合成数细胞色素氧化酶743细胞色素b-c1复合物761ATP酶(寡霉素敏感)954核糖体大亚单位30300核糖体小亚单位22211线粒体和叶绿体的起源叶绿体来自细胞内共生的蓝细菌内共生起源学说线粒体来自细胞内共生的细菌非内共生起源学说质膜内陷的结果第二节叶绿体与光合作用类囊体膜间隙内、外两层膜之间厚约10~20nm的空隙双层单位膜每层厚约6~8nm叶绿体膜基粒类囊体:基粒(40-80,5-30个类囊体组成)基质类囊体:基质片层外膜的通透性大，孔蛋白内膜选择性强(特殊载体)基质可溶性成分：有形成分70S核糖体DNARNA淀粉粒、质体小球、植物铁蛋白和RuBPcase颗粒各种酶类叶绿体的超微结构（捕光系统、电子传递链和ATP合酶）蛋白质：总蛋白质含量为69%脂类DNARNA碳水化合物无机离子(如Fe和Mn等)叶绿体化学组成叶绿体的功能：光合作用质体白色体(leucoplast)：不含色素有色体(chromplast)：含有黄色或红色的色素叶绿体(chloroplast)：含叶绿素造粉体(amyloplast)前质体叶绿体造粉体有色体白色体植物细胞含有质体：质体是由前质体(proplastid)发育而来的：叶绿体的超微结构叶绿体外被内膜外膜基质类囊体(基质片层)基质类囊体腔基粒类囊体膜间隙叶绿体超微结构的模式图解基粒类囊体叶绿体ATP合成酶的结构示意图ATP酶活性控制质子的流动负责与CF0结合无光的条件下能抑制此ATP合成酶的活性头部膜部光合作用的基本过程光合作用全过程各个阶段示意图光合作用的光反应在类囊体中进行；暗反应（碳固定反应）在叶绿体基质中进行光反应原初反应电子传递光合磷酸化光反应过程能吸收光能,但没有光化学活性(天线色素)光能的吸收光能的传递光能的转换有光化学活性，由一种特殊状态的叶绿素a分子组成(P700和P680)叶绿素分子反应中心色素捕光色素非循环：产物为ATP、NADPH循环：产物为ATP1个中心色素分子1个电子供体1个电子受体反应中心光合作用单位捕光色素原初反应PSI反应中心PSII反应中心P700质体蓝素铁氧还蛋白P680水质体醌水的光解2H++1/2O2H2O暗反应中的C3循环途径图解暗反应(一)暗反应的C3途径某些植物中CO2被还原的C4循环辅助途径（二）暗反应的C4途径叶绿体与线粒体的主要异同点结构分布化学组成功能ATP合成酶电子传递链产物增殖方式性质反应部位线粒体所有真核细胞外膜/膜间隙/内膜(嵴)/基质蛋白质/脂类/DNA/RNA/核糖体/磷酸盐沉积物氧化磷酸化/贮钙/细胞凋亡F0-F1偶联因子(膜间隙-基质)NADH2→O2(4个复合物)ATP(2H+→1ATP)分裂半自主性细胞器内膜(嵴)叶绿体植物细胞、光合细菌外膜/膜间隙/内膜/类囊体/基质蛋白质/脂类/DNA/RNA/核糖体/碳水化合物/无机离子光合作用(光反应/暗反应)CF0-CF1偶联因子(类囊体腔-基质)H2O→NADP+(2个光系统)ATP(3H+→1ATP)+NADPH+H+/碳水化合物+O2分裂半自主性细胞器光反应:类囊体膜;暗反应:基质嵴、类囊体、ATP合酶、内共生起源假说线粒体的超微结构和功能叶绿体的超微结构和功能为什么说线粒体/叶绿体是半自主性细胞器？复习题