贡嘎山垂直带林分凋落物的研究

贡嘎山垂直带林分凋落物的研究1罗辑程根伟陈斌如李伟（中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所成都610041）摘要本文研究了贡嘎山东坡垂直带森林凋落物量、凋落物特征及其N、P、K、有机碳的归还量，并探讨了它们随海拔高度变化的规律。结果表明，分布于海拔2200m常绿与落叶阔叶混交林、海拔3050m峨眉冷杉和林线峨眉冷杉的凋落物量依次为：3811.017、2809.925、2908.501kg·hm-2·a-1；N、P、K的归还量依次为：66.577、34.850、40.758kg·hm-2·a-1。贡嘎山东坡海拔2200m至3580m天然林乔木层的年凋落物量随水热条件的变化有明显减少的趋势，乔木层的年凋落物中阔叶成分逐步消失，针叶成分从无到有，灌木枯叶在林分年凋落物量中所占比例逐渐增加，地衣、苔藓所占比例逐渐减小，碎屑所占比例也趋于减小。关键词：贡嘎山垂直带凋落物中图分类号：文献标示码：A植被分布具有三向地带性，我国幅员辽阔，山脉众多，植被分布三向地带性表现十分明显。不同植物群落的结构和功能有着明显的不同，分布在世界各地不同类型的群落凋落物的数量和成分差异很大，且呈一定规律性变化，Bray提出了全球凋落物的格局[1]。国内外对全球主要类型森林的凋落物都进行了研究，还开展了对不同气候区森林凋落物的比较研究[2]，以及演替过程中凋落物的数量动态[3,4]。水热条件不仅限制植被分布，还制约植物的生长发育。垂直带上随着海拔的升高，水热条件发生显著改变，植被分布的垂直地带性性规律是山地植被的显著特征，不同区域的高山具有其独特的植被垂直带谱。高山垂直带上不同林分的凋落物成分复杂，各种成分的数量变化非常大；地带性植被的成熟林凋落物量的年际变化较小，而次生林凋落物量的年际变化很大。凋落物中通常以枯叶为主，由于林分的林龄、立地条件以及演替阶段不同，枯叶在凋落物中所占比例呈现出一定规律性变化。不同垂直带的森林生态系统凋落物有其自身的特征，凋落物在垂直梯度上还呈现出一定规律性变化。目前对高山森林生态系统凋落物的比较研究很少，而这方面的工作对全面认识森林生态系统的结构和功能十分重要。本文在贡嘎山选择分布于不同海拔高度的成熟林，研究其年凋落物量和主要营养元素年归还量，为我国西南亚高山森林的健康发展以及恢复更新提供理论依据。1自然条件贡嘎山是横断山系的主峰，海拔高达7556m。贡嘎山山体高大、南北走向，阻挡着东南季风的暖湿气流，在东坡不同海拔高度水热条件差异很大，山脚下是干热河谷，而海拔3000m年平均降水量达1930mm。贡嘎山东坡具有完整垂直带系列，目前天然林主要分布于海拔2000～3600m范围，从低海拔至高海拔依次有常绿与落叶阔叶混交林、针针阔混交林、针叶林，在常绿与落叶阔叶混交林带中有部分常绿阔叶林呈斑块分布，针阔混交林带在贡嘎山东坡最窄，过渡性明显，林线以上还分布着矮曲灌丛林。2研究方法在常绿与落叶阔叶混交林、海拔3050m峨眉冷杉林和林线峨眉冷杉林的样地分别随机放置规格为1×1m2的凋落物收集框10个，由于成熟林峨眉冷杉种群集聚度较高，增设1个12.5m2的大框。观测期每月收集常绿与落叶阔叶混交林、海拔3050m峨眉冷杉林凋落物，海拔3050m峨眉冷杉林在冬季积雪很厚，只能在5至10月按月收集凋落物。常绿与落叶阔叶混交林和林线峨眉冷杉林的样地交通不便，林线峨眉冷杉林每年收集2次凋落物，常绿与落叶阔叶混交林的凋落物在每月不同日期收集，目前只能统计出不同季节凋落物的分配。每次收集后分出叶、苔藓地衣、树皮、枝、果和杂物等成分，自然风干后，在烘箱中于80℃烘至恒重，分别称重并计算凋落物量。供分析的样品在烘箱中于40℃烘至恒重。1国家基础研究快速反应项目(2001CCB00600)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-SW-319)和国家重点自然科学基金(39930130)资助的部分成果.贡嘎山东坡全年风力很弱，风力季节变化很小，除每年降雪量不同对峨眉冷杉林凋落物有一定影响外，其它外界影响因素很小。1994年至1999年我们对以上3种林分的凋落物进行了测定，经统计分析，年凋落物量均值变异系数低，标准差很小，故采用年凋落物量和各组成成分凋落量是多年平均值。将凋落物各种成分烘干，粉碎后进行化学分析。凋落物碳含量用意大利产MOD1106型元素分析测定，N用重铬酸钾－硫酸消化法，K用火焰光度法，Ca，Mg，Mn，Cu，Fe和Zn采用原子吸收分光光度法。3结果与分析3.1常绿与落叶阔叶混交林凋落物贡嘎山东坡海拔2200m处于亚热带南缘，有少量的常绿阔叶林分布，目前该区域主要森林类型是常绿与落叶阔叶混交林。常绿与落叶阔叶混交林年凋落量为3811.017kg·hm-2（表1），其中枯叶占凋落物总量的62.92％，枝所占比例很小，为7.78％，总体上呈现温带落叶阔叶林的特点。地衣和苔藓在该林分的凋落物中占有一定比例，在一定程度上反映了立地的水热状况。碎屑在凋落物中占比例较大，为16.67％，主要是落叶阔叶树的落叶易碎，且分解较快的。落叶阔叶树主要在秋季落叶，常绿阔叶树1年中有2个凋落高峰期，分别在夏季和冬季，也就是出现在雨季开始和雨季结束，这点与南亚热带季风常绿阔叶林具有相似的特点[5]。贡嘎山常绿与落叶阔叶混交林各个季节的凋落量除春季较少外，其它各个季节变化不大。表1常绿与落叶阔叶混交林年凋落量及其组分（kg·hm-2）Table1Amountandcompositionofthelitterfallintheevergreenanddeciduousbroadleafforest落叶阔叶常绿阔叶地衣苔藓树皮枝碎屑合计春季269.78087.130111.50011.96364.22125.339569.933夏季186.553509.687149.7178.259107.67096.6041058.490秋季557.067103.56346.72721.86326.036326.9571082.213冬季73.445610.53687.32644.28098.470186.3241100.381合计1086.8451310.916395.27086.365296.397635.2243811.017贡嘎山常绿与落叶阔叶混交林凋落物中落叶阔叶成分的N和K含量在生长季逐月升高，N在枯叶中含量很高，超过了热带雨林枯叶的平均含量。Ca的含量也很高，但在生长季逐月下降。Cu和Zn的含量季节变化较小（表2）。表2凋落物中落叶阔叶成分的元素含量（g·kg-1）Table2Thecontentofnutrientelementsinlitterfallofdeciduousbroadleaftrees月份NPKCaMgMnCuFeZn512.2500.3001.73518.5193.2690.1500.0100.4180.073616.2100.6133.38918.5421.6950.4070.0150.8290.085721.1701.0744.50216.6783.2820.1450.0110.2910.167821.2300.9345.11215.2173.1970.1190.0120.1840.161922.8800.9295.13514.4952.6640.2200.0110.4270.115贡嘎山常绿与落叶阔叶混交林凋落物中常绿阔叶成分的N、P、K含量在生长季逐月下降。Ca和Mg含量在生长季呈逐月升高的趋势，枯叶中Ca的含量很高，在生长季逐月显著升高。Cu和Zn的含量季节变化同样较小（表3）。表3凋落物中常绿阔叶成分的元素含量（g·kg-1）Table3Thecontentofnutrientelementsinlitterfallofevergreenbroadleaftrees月份NPKCaMgMnCuFeZn316.3001.0275.0937.3341.3880.4660.0050.2530.021513.5700.7013.17910.9141.3890.4530.0050.1400.018612.3600.5211.90817.1021.4580.7320.0040.8290.025712.1700.4971.60518.5021.6080.7400.0040.1470.040811.7000.4051.43120.8701.6010.8880.0040.1280.022910.7500.4541.29021.2441.6120.6160.0040.1470.027贡嘎山常绿与落叶阔叶混交林凋落物元素年归还量较大，N、P、K和有机碳年归还量为2128.896kg·hm-2（表4）。其中枯叶的归还量占总量的64.05%,占有机碳归还总量的61.48%,占N归还总量的77.82%，其他成分在年归还量的不同元素中所占比例都较小。生长中的植物体各器官矿质营养元素含量较高，C含量相对较低，在凋落过程中存在部分元素回流以及部分元素被加速淋洗掉等因素，使得有机碳在凋落物的不同组分中含量有所上升。由此可见，枯叶在各种元素年归还量中的地位，以及在森林生态系统C循环中的重要作用。表4常绿与落叶阔叶混交林凋落物元素归还量（kg·hm-2·a-1）Table4Annualelementsreturnsofthelitterfallintheevergreenanddeciduousbroadleafforest有机碳NPK合计落叶阔叶614.82720.9750.5064.216640.524常绿阔叶706.37418.3441.0453.719729.482地衣苔藓190.2391.2450.2391.245192.968树皮41.7140.3800.2850.51042.889枝164.7081.7700.2221.440168.140碎屑344.4577.8130.4762.147354.893合计2062.31950.5272.77313.2772128.8963.2海拔3050m峨眉冷杉林四川省是我国冷杉属种类最丰富的地区，峨眉冷杉最耐荫湿，贡嘎山东坡海拔3050m区域的水热条件非常适合峨眉冷杉生长。峨眉冷杉年凋落量为2809.925kg·hm-2（表5），其中枯叶占凋落物总量的74.84％，峨眉冷杉针叶占绝大多数，凋落物中的阔叶成分主要是灌木叶落叶，二者在10月凋落量最大。峨眉冷杉林树木染腐朽病比例较高，林木枯枝、短梢较多，在凋落物中枯枝所占比例较大，为17.31％,5月和6月枯枝凋落很少，10月凋落最多。表5贡嘎山东坡海拔3050m峨眉冷杉年凋落量及其组分（kg·hm-2）Table5AmountandcompositionofthelitterfallintheA.fabriforestat3050ma.s.l.阔叶针叶地衣苔藓树皮枝冷杉球果碎屑合计5月9.752134.1284.9354.87312.7641.91610.744179.1126月0.089118.24113.9311.93112.7941.2438.567156.7967月0.796241.66112.7723.7550.3451.81111.417322.5528月41.914189.36425.0814.95935.7922.7273.695303.5329月27.869171.9828.4615.62768.750.0186.323309.02810月78.881703.15613.89524.872113.4860.0144.516938.82011~4月7.323377.82212.3356.636192.5460.0313.392600.085合计166.6241936.352111.41052.648486.4777.76048.6542809.925在贡嘎山东坡海拔3050m的峨眉冷杉凋落物中，针叶的元素含量年动态变化很大。生长季中针叶的N、P、K含量逐月升高，生长季结束时针叶的N、P含量迅速下降至最低点，冬季的含量有所回升，K的含量是在冬季达到