动物的学习行为

动物行为学课程论文题目动物的学习行为二级学院生命科学与技术学院专业年级学号姓名成绩二零一四年六月九日动物的学习行为湛江师范学院生命科学与技术学院，湛江524048摘要：动物的生活离不开学习。学习是动物与环境保持平衡、维持生存和发展所必需的条件，也是适应环境的手段。动物的学习行为主要受遗传和环境两大因素的影响。学习行为主要包含习惯化反应、模仿学习、印痕学习、联系性学习和推理学习等类型。关键词：影响因素分类作用引言：动物在遗传因素的基础上，在环境因素作用下，通过生活经验和学习获得的行为，称为学习行为。动物和人的生活都离不开学习。学习是动物和人与环境保持平衡、维持生存和发展所必需的条件，也是适应环境的手段。动物要在后天环境中求得生存，除了要依靠先天遗传的种群本能行为外，还必须通过学习获得个体经验，后天学习行为可适应相对迅速的变化，与先天本能相比，其意义要重要得多。另外，动物越高等，学习能力越强，学习行为所占的比例越大，适应环境的能力越强。动物具有“学习能力”，这有利于适应复杂的生活环境。学习行为是人类和动物适应环境和求得生存的重要途径，当今社会日新月异，环境的变化每日一个面孔，人类和动物必须依靠学习，才能获得更好的生存条件。人类和动物的学习能力有高低之分，但人类和动物都有各种的学习方式，它们的作用都是为了更好的生存发展和种族的延传。1行为的分类动物的学习行为包含了复杂的生物学过程,可将其归纳为习惯化反应、模仿学习、印痕学习、联想学习和推理学习等类型。1.1习惯化反应当同一种刺激反复发生时，动物的反应就会逐渐减弱，最后可完全消失，除非再给予其他不同的刺激，行为反应才能再次发生。雏鸡、小火鸡、幼鸭初次看到头上有物体移动时，不管这个物体对自己有无害处，比如说掉下一片树叶，它们都会表现出惊恐反应，做出蹲伏或其他惊恐的举动。可是当它们经历过几次像掉落树叶的情况后，它们的蹲伏反应便会渐渐减弱，对日常飞掠过的飞鸟或别的物体的恐惧也日趋消失。也就是说，它们对这种刺激的敏感度已经降低了。当然，如果出现了陌生的飞过物体，如一只老鹰，它们仍然会表现出惊恐举动。在人类社会中也有这样的现象存在，人们常会对司空见惯的事情见怪不怪，也常会对自己天天吃的东西感到厌倦，如果每天都在嘈杂的环境中工作，时间长了就会感觉不到噪音了。中国有句古话“久居鲍鱼之肆而不知其臭，久入兰芷之室而不知其香”，这也是习惯化学习起的作用吧。[1]1.2模仿学模仿学习是最为常见的一种学习行为方式。本世纪60年代,动物学家辛德在大不列颠岛研究了当地山雀的学习行为，并发现了一个有趣的现象。一只山雀偶然撕开放在订户门前的牛奶瓶盖,从而取食牛奶。之后不久,这一行为传遍了生活在大不列颠岛的所有山雀,以至于送奶工人不得不在每个奶瓶上扣上一个杯子。这便是一种典型的模仿学习行。同样,生活在日本的本猴每次从野生动物管理人员那里得到的马铃薯块上总带有泥土。一次,一只日本猴的马铃薯块掉进水里,捞上来后发现大部分泥土洗掉了,吃起来毫不费力,这样这群日本猴都学会了在水中洗去马铃薯块的泥土。模仿行为在动物对环境的适应上有着重要意义,因为它使得动物能从同种其它个体的经验中学习而不必消耗精力与时间从头做起,还可以绕过完全依赖遗传机制的途径来继承传统。[2]1.3印痕学习奥地利动物行为学家康纳德洛伦兹曾做过这样的实验：他把灰鹅的蛋分为两组孵化，一组由母鹅孵化，一组由孵化箱孵化。结果由孵化箱孵化出来的小鹅把洛伦兹当成了妈妈，洛伦兹走到哪儿，小鹅也跟到哪儿。如果把两组小鹅扣在一只箱子下面，当提起箱子时，小鹅会有两个去向，一组向母鹅跑去，一组则跑向洛伦兹。这种学习后果是由直接印象造成的，所以称为“印痕”学习。印痕是新生动物学习的一种重要形式，它可以使那些没有自卫能力的小动物紧紧依附在它们的父母身边，从而使食物供应和庇护更有保障。印痕学习行为是一种高度特化的,但有局限性的学习行为,它是在动物出生不久的一段很短时间内把一移动物体记忆为父母的学习行为。有研究人员报道,某些动物的印痕学习行为会对它们的成年生活产生一定影响,尤其是繁殖行为。这些动物更愿意与由于印痕学习行为所认定的父母同类如人类结伴,甚至对其表示求偶行为,这也是一些自幼由饲养员养大的动物园动物成年后难以成功繁殖的因之一。1.3联系性学习联想学习就是一种称为条件反射的学习方式。世纪末期，俄国生理学家巴甫洛夫进行了一系列条件反射的实验，他通过研究狗对铃声产生唾液的种种方式，揭示了一些学习行为的本质，受到全世界生物学家的注意。条件反射又分为经典条件反射和操作条件反射。美国心理实验学家斯金纳做了一系列操作条件反射的实验，这是一种反复试验类型的学习，即动物开始时是自发的做出各反应（先天具有的各种反应），后来，其中的一种反应被反应的结果所强化。由于这一反应一次次的成功而增加出现的频率，反应得到进一步的加强，其他反应则由于一次次的失败而被放弃，结果形成了这一特殊的条件反射。[3]1.4推理学习推理学习是动物学习的最高级形式，又称悟性学习，即动物凭直觉对新生事物因果关系做出判断的过程。较高等的动物有一些推理行为，如绕道取食。把食物放在玻璃板后面，动物要拿到食物必须先绕过玻璃板，解决绕道问题是动物的顿悟，即一下子明白了阻隔的存在和解决的办法。较低等的动物对此只会兴奋地乱爬或是乱扑乱撞玻璃板。但是，较高级的哺乳动物，如狒狒、猕猴、猩猩等可以很快的解决这一问题。德国科学家沃尔夫冈·科勒对黑猩猩的学习行为进行了一系列的实验，证明黑猩猩的确有推理的能力。他把香蕉挂在天花板上，屋内有三只木箱，黑猩猩只有把三只木箱摞在一起才能吃到香蕉。开始时黑猩猩到处乱跑，一会儿它安静下来了，仿佛在思考问题，最终把三个箱子摞在一起拿到了食物。在自然界中，高等动物也会使用工具。群殴中，山魈会用坚硬的石块打击对手，黑猩猩也会用藤条来抽打其他的猩猩，还会用树枝伸到白蚁洞里掏白蚁吃。2影响学习行为的内在因子动学家特荣的研究论证了遗传对动物学习为的影响。‘特荣根据实验大白鼠通过学习走出迷宫的时间快慢分成两组,走出时间快的称为“伶俐”组,时间慢的称为“迟钝”组,然后让两组大白鼠在本组内繁殖。在萦殖后代中也按相同的实验方法只选择走出迷宫最快和最俊的大白鼠作为进一步繁殖的种鼠。按照这种程序经过几代之后所得到的“伶俐”鼠和“迟钝”鼠就表现出明显的差异,“迟钝”鼠学会走出迷宫的能力要比“伶俐”鼠差好几倍。此研究有三个重要事实首先,顺利地走出迷宫并不是大白鼠的本能行为,即使是最“伶俐”的大白鼠也要通过学习其次,从研究开始就一直采用完全相同的迷宫,在所繁殖的后代中,“伶俐”组的大白鼠及其父母都胜过“迟钝”组的大白鼠及其亲本再次,将两组大白鼠进行另一种迷宫即迷宫中曲折拐弯情况不同实验时,其结果是两组大白鼠走出新迷宫的时间快慢并没有统计意义上的差别。这说明原先将大白鼠取名为“伶俐”和“迟钝”组是一种误解,因为两组的差异并不是遗传的智力上的差异。动物育种工作者很早以来就采用人工选择的方法来提高动物的学习能力并遗传固定下来,如繁育牧羊犬、救护犬和普犬等。同一种动物的不同种群如果由于地理隔离分布在不同的自然环境中,因为自然选择的压力不同,会形成不同的行为方式,而且由于自然选择而发展的学习能力可能和人工选择所促成的学习能力一样,是很特殊的。由此可见,进化过程中自然环境的压力不同,各种动物的感觉能力,行为方式,学习能力是不同的。这种差别绝不能贸然地概括为智力上的差异。本能行为和学习行为都是为了保证动物对环境变化的适应,本能行为是在动物物种的系统发育中形成的,是由遗传决定的。而学习行为是在动物的个体发育中形成的,在某种程度也是由遗传决定的。学习行为显然是自然选择的结果。当环境变得更复杂时,具有较高学习行为能力的动物被保留的机会就越多。在漫长的进化过程中,动物在自然竞争中学习行为的能力得到了选择,并得以不断发展、进化。3影响学习行为的环境因子3．1寄主的刺激类别及其浓度或强度效应涉及学习的寄主植物刺激物包括挥发性和非挥发性化合物,形态和色泽等。昆虫到达植物或植物的特定部位之前,经历能改变其对各类刺激物的反应强度和选择行为。例如,马铃薯甲虫成虫对寄主的经历提高了对寄主植物气味的定向反应;菜粉蝶通过学习颜色和光的强度寻找花蜜或产卵场所;而黑血蝗若虫通过学习颜色和光的强度寻找食物;黄斑凤蝶成虫有时通过学习寄主叶片的形状,有时通过学习与顶芽联系的视觉信号来寻找合适的寄主。昆虫着落到植物或植物的一定部位上后,具有的经历主要影响其对植物化合物的选择反应。在东亚飞蝗若虫和许多鳞翅目幼虫中,经历能改变对接触性化学物质的取食反应。昆虫对一种刺激物的反应可因相关因子不同而变化。例如,对沙漠蝗的观察表明,当把有毒烟碱NHT混在其嗜好的植物叶片中,该虫对NHT表现习惯性反应;但若将NHT混在其不太嗜好的食料中,则导致厌恶性学习。另外,也陆续有作者推论,同一抑食素或驱避素,低浓度下可能导致习惯性反应,高浓度下可能引发厌恶性学习,但这一推论尚需详细的试验来证实。3．2寄主植物的时空分布动态组建了一个学习行为与寄主植物时空分布间关系的理论模型,通过分析后推论,当昆虫的寄主植物在代内变异小(即连片分布)而代间变化大(预测性低),则学习行为有助于其提高对寄主的利用效率,这些昆虫一般应表现较强的学习行为;相反,若昆虫的寄主植物时空分布无明显变化、或代别内变化无常,则学习对它们无益处可言,它们则不应表现出明显的学习能力。这一推论得到了广泛认同,并有一些试验证据相佐证。如棉铃虫、沙漠蝗、粘虫等昆虫的寄主植物代别间变化大,代内则相对稳定,它们都表现出很强的学习能力;而格纹堇蛱蝶的寄主植物分布代内和代间都变化不大,该虫则未表现出学习行为。[3]4学习的生态及适应性意义生物学意义上讲，学习是个体适应环境、与环境保持动态平衡的重要手段。但由于物种进化水平不同，学习在其中的作用也不同。物种的生命形式越低级，生活方式越简单，其行为的先天成分就越多，自然成熟在发展中的作用越重要，而学习的作用相对越小。相反，物种的生命形式越高级，生活方式越复杂，其行为的后天成分就越多，自然成熟在发展中的作用就越小，而学习的作用就相对越。4.1
求偶和识别竞争者通常认为昆虫的求偶过程不易通过经历而改变。然而苹绕实蝇的例子说明,求偶过程是可以通过经历改变的。苹绕实蝇雄成虫要花大量时间寻找与雌虫交配相关联的寄主果实,而先前与相关寄主果实的接触减少了雄虫后来花在寻找这类寄主果实的时间。除了学习交配场所的特征以外,蜜蜂雄虫、腐食性的果蝇雄虫还能通过学习确定处于特定生理状态的雌虫特征,但目前还未见植食性昆虫有这种学习的报道。在确定食物源的过程中,植食性昆虫可通过学习更有效地识别同种竞争者,如苹绕实蝇雌成虫学会识别寄主果实上的产卵驱避信息素,从而快速避免已被同种个体产卵的果实。苹绕实蝇产下卵后,立即在寄主果实表面留下产卵驱避信息素,后来的雌虫与产卵驱避信息素接触一次后,再接触到其它留有产卵驱避信息素的果实就能立即辨别并离去,从而避免同种个体的竞争,而未经历产卵驱避信息素的雌虫则仍将在这类寄主果实上产卵。4．2应对复杂多变的生存环境学习行为的一个基本效应是有利于动物个体提高对已经历过的食物的辨别和利用效率。因此,当动物个体一生中面对的食物种类变化无常,学习行为将耗费其大量能量;当昆虫种群在代内和代间面对的植物种类单调而稳定,它们也无需学习。在野外,对于多食性昆虫来说,它们接触一种寄主植物的机率随这种植物的相对丰盛度增加而提高,定位和产卵嗜好性的诱导就会使它们对丰盛度较高的植物的嗜好性提高,从而增加在这种植物上产卵的相对比例。例如,室内寄主选择试验表明,棉铃虫对棉花的嗜好性在其10来种常见的寄主植物中只属于中等;而在田间,随着棉花在某一区域植物群落中的比例提高,棉铃虫在棉花上的相对密度也随之提高。这种诱导嗜好性有利于棉铃虫的种群繁衍。由于棉铃虫幼虫有转株取食的习性,而转株过程中的死亡概率在丰盛度较高的同种植物植株之间往往较低,因此,将较多的卵产在丰盛度较高的寄主植物上,有利于幼虫的存活,尤其当幼虫也表现出取食诱导嗜好性时,这种有利作