第五章果蔬采后生理-冷害与冻害

第五章果蔬采后生理失调教学目标1、掌握果蔬冷害冻害的相关概念。2、掌握影响冷害、冻害的因素及减轻措施。香蕉冻害图果蔬采后生理失调（生理病害）：指由非病原菌微生物引起的果蔬成熟衰老正常生理代谢紊乱，造成组织结构、色泽和风味等发生不正常变化，使果蔬产品的食用品质和经济价值降低的现象。低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。冷害(chillinginjury):指由水果和蔬菜组织冰点以上的不适低温造成的伤害。第一节果蔬贮藏期间的冷害梨的冻害一、冷害症状及其影响因素（一）冷害的症状及其特点：外表受到损伤，出现斑点，表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生变化)，种子丧失发芽力等。冷害症状特性特点：累加效应、延迟表现。这些因冷害而出现的变化，会大大地缩短果实、蔬菜的贮藏寿命，严重影响商品价值，在果蔬贮运保鲜中造成的经济损失（商品性、食用性的影响）冷害的临界温度小于13℃香蕉甜椒及绿熟的番茄；小于10℃黄瓜，蕃瓜，西瓜小于7℃茄子，菜豆小于5℃厚皮甜瓜0℃左右苹果、梨、桃、马铃薯种类低于该温度/℃症状苹果（红玉、桔平、旭）2.2～3.3果肉、果心溃变（fleshcollapse.core-browning）、形成软虎皮病（SoftorDeepscold）梨（鳄梨）5.0～8.0（5～12）果肉、果心溃变（fleshcollapse.core-browning）香蕉（绿、黄果）11.7～13.3无法催熟、果皮褐变葡萄柚10.0℃果皮凹陷、水渍状腐烂柠檬10.0～15.4果皮凹陷，红褐色斑点，囊瓣膜变红橙（品种各异，存在中温现象。）2.8～5.0果皮凹陷，褐变。存在中温现象，广东甜橙1～3℃比4～6℃或7～9℃下要轻*柑橘（品种各异）3.0～9.0果皮凹陷，组织肿胀，腐烂芒果4.4～12.8果皮黑变，后熟不良菠萝6.1～10.0后熟不良，果肉褐变樱桃（部分品种）0～1.0储后生温发生烫伤病梅（部分品种）5.0～8.0凹陷，褐变荔枝0～1.0果皮变黑橄榄6.0～7.0果肉褐变。番木瓜、木瓜6.1～7.0果皮凹陷、水渍状腐烂、后熟不良桃与杏、李1.0～0果实异味。3～4℃为冷害高峰。果实糠化，味淡，褐变扁豆7.2～10.0凹陷、变色黄瓜7.2果皮凹陷、水渍状斑点、腐烂茄子7.2～9.0烫伤病、籽褐变、腐烂甜瓜2.2～4.4凹陷、腐烂西瓜4.4凹陷、腐烂。柿子椒7.2凹陷、籽褐变。土豆3.3～4.4（10.0春收）纹状褐变、淀粉转化加剧，糖份增加哈密瓜低温冷害受强寒流袭击永春万亩枇杷受冷害（二）影响冷害的因素易感性或冷敏性（chilling-sensitive）：当园艺产品受冷害后会发生一系列不正常的生理活动，园艺产品对这些不正常的生理活动的适应与抵抗能力的强弱称之为易感性或冷敏性（chilling-sensitive）。一些原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温很敏感的特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源于热带、亚热带植物的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯的块根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。甚至某些原产于温带的果蔬，如苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至20一25℃较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。1、内在因素种类和品种：果蔬种类和品种不同，其冷敏性存在较大差异。尤其是原产地。植物对冷害的敏感性受基因决定种类和品种冷害温度（℃）李子、青椒7红茄2龙眼0Kent芒果13紫花芒果8椪柑7-9蕉柑4-6未成熟的果实对低温较敏感，易受冷害。成熟果实冷敏性较低。一般产品越幼嫩，对冷害越敏感2、发育阶段与成熟度成熟度贮藏温度（℃）红熟番茄0-0.5绿熟番茄10-123、果蔬组织的生理状况及化学组成4、采收期蔬菜的不同采收期、果实的不同区域。如夏季，6月份采收的青椒6℃下，38小时有乙烯产生。秋季，10月份采收的青椒6℃下，4d.无乙烯产生。安久梨（西洋梨系统品种）；在冷凉区采收的果实，0℃储藏可以后熟。在热区采收的果实，0℃储藏无法后熟。温度2、外界环境因素在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。低于冷害临界温度：时间越长，冷害发生率越高低于冷害临界温度，温度越低，冷害发生率严重程度越大在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0℃或10℃下贮藏4～6个星期后极少出现冷害症状，而在0℃与10℃之间的中间温度，则常会出现严重的表皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在1～3℃或常温(平均温度为15℃)下贮藏4～5个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度(如4～6℃或7～9℃)少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活动，因而使冷害症状发展缓慢。相对湿度对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100％的环境中，在0℃下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对湿度为90％的为少。有人将辣椒在0℃及相对湿度为88％～90％中贮藏12天，有67％出现陷斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为96％～98％，只有33％出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接近100％，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。气体成分O2高浓度及低浓度O2都会加重冷害发生，一般认为O2浓度为7％安全。CO2高浓度会诱导冷害发生。产品对冷害抗性有关的药物Ca++，Ca++越低，则对冷害越敏感。化学药物：二、果蔬冷害的生理生化变化（一）细胞的变化1、膜透性改变：通常使膜的透性增加（冷害导致细胞膜收缩，膜体龟裂、破损，破坏膜的选择透性，引起细胞内物质外渗）2、细胞核亚细胞结构的变化：线粒体膨胀质壁分离细胞核、质膜、液泡膜破坏3、原生质流动异常：原生质流动减缓或停止。黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图（二）生理学变化1、呼吸代谢失调：不正常的呼吸反应例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。例如将黄瓜放置5℃下短期贮藏4天，移置25℃中，呼吸作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害处理的25℃的呼吸水平)。但在5℃中贮藏8～10天的，移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并出现冷害症状。导致呼吸代谢失调原因：（1）低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平衡状态变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使一些有毒的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。（2）呼吸途径和电子传递途径改变：储温/℃第8d时呼吸强度/（mgC02/kg.h）升温至20℃（8d）时的呼吸强度/（mgC02/kg.h）011.5158.33526.85118.511039.4165.4CK2030.030.73黄瓜冷害温度下的呼吸强度变化特点冷害温度的确定：冷害的温度依下而定，把呼吸强度的对数值作纵坐标，温度的倒数×104作横坐标，那么呼吸强度与温度的变化曲线（该曲线又称为阿累尼乌斯曲线）发生折点时的温度即为冷害温度呼吸强度与温度的变化曲线示意（冷害温度确定）很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了SAM→ACC的反应进程，因为低温处理能显著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。梨和蜜露甜瓜2、刺激乙烯生成（MET）（SAM）（ACC）C2H4。冷害刺激ACC（E2）酶（吡哆醛磷酸化酶（ACs）的合成。）E1E2E33、对物质代谢产生的影响（1）碳水化合物：据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后，还原糖含量明显提高；在葡萄柚的果皮中还原糖的含量也随抗冷性的增强而提高．将番茄幼苗在较低夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要强，据分析低温降低了植物对碳水化合物的利用，但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转化酶催化蔗糖向还原糖转化．因此，可以认为抗冷性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有关。低温贮藏果蔬可溶性碳水化合物含量的增加提高组织的抗冷性与其抗逆性有关。结果是：提高了细胞渗透势，降低了细胞的水势，减少了水分的流失。碳水化合物与细胞组分分子连接，对细胞膜与酶起到稳定作用。为细胞提供能源。（2）蛋白质与酶活性的变化：蛋白质的合成速率下降，分解速率增大；可溶性蛋白含量增加。蛋白质变性。PAL和绿原酸氧化酶活性上升，导致组织褐变，SOD活性下降。（3）游离氨基酸和氨大量积累，脯氨酸含量显著增加（细胞膜结构破坏的结果）。脯氨酸的积累既反映了细胞结构和功能受损的程度；同时，也有其适应的意义，采取一定的措施提高其含量，又能起到保护作用（4）多胺(Polyamines,Pas.)含量增加。多胺广泛存在于有激素参与的细胞和组织中，一般分为尸胺(Cadavarine,Cad.)、腐胺(Putrescine,Put.)、精胺(Spermine,Spm.)、亚精胺(Spermidine,Spd.)4种。由于多胺是阳离子，认为其可以通过稳定DNA而保持细胞的完整性，多胺有类似于自由基清除剂的作用。D.Valero,D.MartinezRomeroetal.(1999a,2002a.)认为，多胺对果实的保鲜作用，包括防止果实褐变、诱导果实产生机械抗性，推迟乙烯及呼吸高峰的到来，减少冷害及减轻冷害（5）有毒物质的积累无氧呼吸产物：乙醇、乙醛、酚类、α-酮酸，绿原酸。异常N代谢产物：造成游离氨和氨基酸含量增加引起细胞伤害（香蕉冷害产生过多酪氨酸、多巴胺）过氧化产物：自由基的产生。鲜枣低温冷害三、冷害发生的机理1、细胞膜脂相变理论（由液晶态转变为固态的凝胶态）损伤生物膜破坏膜功能引起膜收缩，膜体出现龟裂，破损破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用0℃以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物的细胞器如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影响。冷害的第一反应表现在生物膜上，已知生物膜是类脂（60～70%）与蛋白质（25%）、糖类（5%）组成的混合体，这种连续的具有流动性质的片层结构厚度约为74Å。其特点是，对水的透性较大，对脂溶性物质的透性较高，对电阻力较大。生物膜的类脂分子结合特点冷害作用位点↓R′—C—CH2O∣‖R′—C—C—CH2—O—P—O—（丝氨酸）∣∣HO碳原子数：不饱和键数12：014：016：018：018：118：218：3凝结温度4453.963.969.617.4-5.0-11.0脂肪酸碳原子及不饱和键数的多少与凝结温度的关系酯化后不饱和键数12