第八章植物生长物质.

第八章植物生长物质8.1植物生长物质的概念和种类8.2生长素类8.3赤霉素类8.4细胞分裂素类8.5脱落酸8.6乙烯8.7植物激素的相互关系8.8其他植物生长物质8.9植物生长调节剂及其应用8.1植物生长物质的概念和种类植物生长物质（plantgrowthsubstances）：指调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。植物激素（planthormones或phytohormones）：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量（1µmol/L）有机物。目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯和油菜素甾醇类。植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物，能对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用。种类：生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。分子结构和生理效应与植物激素类似:如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；分子结构与植物激素完全不同、但具有类似生理效应：如萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。8.2生长素类8.2.1生长素类的化学结构8.2.2吲哚乙酸的代谢和运输8.2.3生长素类的生理作用8.2.4生长素类的作用机理及信号转导途径生长素类的发现：植物向光性现象（CharlesDarwin，1880）：最早的植物生长物质—生长素的发现。“ThePowerofMovementinPlants”-Darwinetal.Paal（1919）：来自燕麦胚芽鞘尖端促进生长的物质的本质就是化学物质。荷兰的Went（1926）：来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关。生长素“auxin”（希腊词，“增加”之意)。燕麦试法（Avenatest）荷兰的F.Kögl和Haagen-Smit（1934）：首先从人尿中提取出了吲哚乙酸（indole-3-aceticacid，IAA）。随后从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质–IAA（C10H9O2N,Mr=175.19）。已证实，IAA是普遍存在于植物体中最主要的生长素类物质。8.2.1生长素类的化学结构植物体内的生长素类：IAA（indole-3-aceticacid）；IBA（indolebutyricacid，吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-chloro-3-indoleaceticacid，4-氯吲哚乙酸）；PAA（phenylaceticacid，苯乙酸）等。天然生长素类：Indole-3-aceticacid（IAA）吲哚-3-乙酸CHCOOH2N2CHCOOHH4-chloroindole-3-aceticacid（IAA）4-氯吲哚-3-乙酸Indole-3-butyricacid（IBA）吲哚-3-丁酸phenylaceticacid（PAA）苯乙酸ClHCHCOOH2NH2N(CH)3-COOH人工合成生长素类调节剂：Naphthaleneaceticacid（NAA）萘乙酸2-methoxy-3,6-dichlorobenozicacid（dicamba）2-甲基氧-3,6-苯乙酸2,4-dichlorophenoaceticacid（2,4-D）2,4-二氯苯氧乙酸2,4,5-trichlorophenoaceticacid（2,4,5-T）2,4,5-三氯苯氧乙酸CHCOOH2ClClCOOHO-CH3ClClO-CHCOOH28.2.2吲哚乙酸的代谢和运输8.2.2.1吲哚乙酸的生物合成*IAA的合成部位：旺盛分裂和生长的部位（嫩叶、茎端及生长的种子为主）。生长素主要集中在生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）。合成途径：吲哚丙酮酸途径（主要途径）；色胺途径；吲哚乙腈途径（十字花科等）；吲哚乙酰胺途径（细菌途径）。吲哚乙酸的生物合成途径玉米种子中：色氨酸的合成需要Zn2+，缺Zn2+时IAA合成不足，引起植物的小叶病（如北方盐碱地上苹果的小叶病）。邻氨基苯甲酸(anthranilicacid)吲哚甘油磷酸(indole-3-glycerolphosphate)IAA拟南芥中：吲哚IAA（indole）非吲哚前体在植物体内也能合成IAA。8.2.2.2吲哚乙酸的降解1．IAA的酶氧化IAACO2+脱羧产物IAA氧化酶辅因子：Mn2+和一元酚2．IAA的光氧化体外：IAA核黄素，光3-羟-甲基氧吲哚及3-亚甲基氧吲哚；或吲哚-3-甲醛和吲哚-3-甲醇A.脱羧降解；B.不脱羧降解8.2.2.3结合态IAA结合生长素（无活性）水解自由生长素（活性）（1）自由生长素（freeauxin）：易于从各种溶剂中提取的生长素。具有生物活性。（2）结合生长素（combinedauxin）：通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素。常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。结合生长素的功能有：A.贮藏形式：如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；在种子和贮藏器官中特别多。B.运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇；贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输到地上部。IAA糖酯和肽等（IAA库），如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。结合态IAA的形式：C.解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。IAA过多时，会对植物产生伤害，形成结合状态，具有解毒作用。D．防止氧化。E．调节自由生长素含量：植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素（IAA），植物一般是通过结合（钝化）和降解进行自动调控的。8.2.2.4IAA的运输1.非极性运输：被动的，通过韧皮部的长距离运输。主要以IAA-肌醇等结合态IAA的形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA。2.极性运输：形态学上端的IAA（游离态）只能运向形态学下端（载体介导的主动运输）。如胚芽鞘、幼茎及幼根中的IAA，运输距离短。引起IAA的梯度分布，导致极性发育现象（向性、顶端优势和不定根形成等）。极性运输的主要特点：A.为主动运输过程（与呼吸作用有关，速度快）；B.可以进行逆浓度梯度运输；C.受到2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）等物质的抑制，此两种物质又被称为生长抑制剂。8.2.3生长素类的生理作用1促进茎的伸长这是生长素最明显的效应，其原因主要是促进了细胞的伸长。-IAA+IAA低浓度IAA诱导离体茎段伸长；高浓度IAA则抑制其生长。2促进根的伸长和发育极低浓度的IAA（低于10-8mol/L）促进根的伸长；高浓度IAA抑制根的伸长；AUXs还促进侧根和不定根的形成。如生产上，利用AUXs促进植物插枝生根。+IAA-IAA3引起植物的向性向光性、向重力等5促进维管系统的分化低浓度IAA促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分化4促进顶端优势：6促进花与果实发育发育中的种子AUXs含量很高，子房受精后IAA含量大增；促进瓜类（黄瓜、南瓜等）多开雌花；外施AUXs可诱导少数植物的单性结实，起到保花保果作用。7增加库的竞争能力IAA促进光合产物向发育中果实的运输（与活化H+-ATPase有关）。草莓的瘦果中含有生长素，所以可以使果实膨大。8.2.4生长素类的作用机理及信号转导途径*生长素诱导细胞伸长，必须首先与激素受体相结合，然后通过复杂的细胞信号转导途径，最终产生细胞反应。IAA的信号转递途径：G蛋白激活第二信使系统Ca2+；IP3、DG；H+生理反应生长素-受体（复合物）（产生胞内信使分子传递信号）8.2.4.1生长素受体—ABP1及信号转导LoblerM.等（1985）首先从玉米细胞内质网上鉴定出生长素结合蛋白，并被定名为ABP1（Auxin-bindingprotein），二聚体的MW=42kDa（单体MW=22kDa）。可与跨膜的“对接蛋白”结合构成ABP1-对接蛋白复合体。ABP1的细胞定位分布：8.2.4.2生长素的作用机理特点：反应速度快（其速率在30～60min达到最高）。IAA―→激活H＋-ATPase―→胞外[H＋]↑―→胞间介质酸化―→激活纤维素酶等多种壁水解酶―→壁组分降解―→壁伸展性加大―→细胞扩大IAA通过增加壁的伸展性来刺激细胞的伸长生长。1.酸生长理论2.基因激活假说特点：反应速度慢（生长速率在16hrs内保持恒定或缓慢下降）。IAA诱导mRNA胞外[H＋]细胞伸长促进RNA和蛋白质合成壁组分合成持久性生长IAA对早期基因GH3的转录激活模式简图8.3赤霉素类8.3.1赤霉素类的化学结构8.3.2赤霉素类的代谢和运输8.3.3赤霉素类的生理作用8.3.4赤霉素作用机理及信号转导途径赤霉素类的发现：异常徒长的水稻苗—“笨苗”/“恶苗病”（黑泽英一，1926），成因：藤仓赤霉菌（Gibberellafujikuroi）的分泌物。1935年，薮田贞次郎（Yabuta）等从该赤霉菌的分泌物中分离出这种活性物质--赤霉素（gibberellin，GA）。1958年，从连荚豆中分离得到赤霉素结晶（GA1）。1959年，赤霉素的基本化学结构被确定--赤霉烷环。8.3.1赤霉素类的化学结构赤霉素（gibberellin，GA）是根据化学结构而不是生理功能来确定的，它们是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成，基本结构是赤霉烷环（gibberelane）。迄今在植物和微生物中已发现130余种GA，其中有80余种来自高等植物，10多种来自微生物，其余为植物和微生物共有。C20-GAs：具有全部的20个碳原子的GAs（~1/3）；C19-GAs：失去了第20位的碳原子的GAs；C19-GAs的活性C20-GAs；GAs按发现顺序编号。GA3（赤霉菌发酵液中提取）：主要的商品化和农用形式；GA1、GA20：可能是活性最强，在高等植物中最为重要。内-赤霉烷环骨架2CH3CHHOHHCOOHOHCOOGA12CH3CHHOHHCOOHOHCOOGA32CH3CHHOHHCOOHCOOOHGA29(无活性)GA27(无活性)HOO2CH2CH3CHHOHHCOOHCO1.第7位碳原子上的羧基是GAs所共有的，也是产生活性所必需的，决定了赤霉素呈酸性；2.在第2位引入一个羟基，就会导致活性的丧失。8.3.2赤霉素类的代谢和运输8.3.2.1赤霉素类的生物合成GAs合成的主要部位：未成熟的种子和果实；茎端和根尖。GAs合成的前体：甲羟戊酸（mevalonicacid，MVA）（甲瓦龙酸）；重要的中间产物：GA12-7-醛（GA12-7-aldehyde）--具有赤霉烷结构的化合物，以GA12-7-醛为中心，再合成其他的GAs。甲瓦龙酸到GA12的生物合成过程CHOHHOOCHOCH23甲瓦龙酸OPP牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)3CHHH2CH内根-贝壳杉烯H2CHCOOHHCHOGA12–7-醛HCOOH2CHCOOHHGA12OPPH焦磷酸HH2CHCOOHOH内根-7α–羟基贝壳杉烯GAs合成的两个阶段：1.由MVA到GA12-7-醛的合成该过程为所有植物共有。FPP和GGPP是重要的枢纽，由此产生多种萜类化合物，其中GGPP是所有双萜类化合物的前体。2.由GA12-7-醛合成其它GAs首先，GA12-7-醛的第7位上的醛基被氧化为羧基，生成GA12。在GA20-氧化酶催化下，第20位碳原子被除去，生成C19-GAs。研究表明，由GGPP转变为内-贝壳杉烯的过程是在质体内进行的，由内-贝壳杉烯生成GA12-7-醛再转变为GA12和GA53的过程是在内质网中进行的，由GA12和GA53转变为其它的GAs的过程是在胞基质中进行的。8.3.2.2赤霉素类的代谢（1）通过2-β-羟化反应而不可逆地失去活性。（2）与糖基形成结合物而失去活性，作为一种贮藏方式（如：GA的葡萄糖苷或葡萄糖酯），水解后形成游离的活性GA。（3）外施赤霉素缓慢酶降解。8.3.2.3赤霉素类的运输：非极性运输方式（通过韧皮部和木质部），速率为0.5~50mm/h。8.