第八章生物群落1.

生物地理学生物地理学本节讲授内容第八章植物群落第一节植物群落的概念第二节群落的外貌与结构第三节群落的种类组成生物地理学生物地理学第一节植物群落的概念一、植物群落的定义早在1807年，近代植物地理学的创始人AlexanderHumboldt首先注意到自然界植物的分布不是零乱无章的，而是遵循一定的规律而集合成群落(community)，并指出每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应。1890年，丹麦植物学家E.Warming出版了他的经典著作《植物生态学》，副标题为“植物群落研究引论”。该书中对群落的定义为：“一定的种所组成的天然群聚即群落”。同一时期，俄国的植物群落研究有了较大的发展，并形成一门以植物群落为研究对象的科学──地植物学(植物群落学的同义语)。他们对植物群落的理解为：植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”。生物地理学生物地理学综上所述，生物群落可定义为特定空间或特定生境下具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。生物地理学生物地理学二、群落的基本特征1．具有一定的外貌一个群落中的植物个体，分别处于不同高度和密度、或处于不同的季相，从而决定了群落的外部形态。2．具有一定的种类组成每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。生物地理学生物地理学3．具有一定的群落结构生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。如生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。4．形成群落环境生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。生物地理学生物地理学5．不同物种之间的相互影响群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存。诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应，相互竞争的结果，形成具有一定外貌，种类组成和结构的集合体，才是群落。6．一定的动态特征生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。7．一定的分布范围任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。生物地理学生物地理学8.群落的边界特征在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形，如地势变化较陡的山地的垂直带，陆地环境和水生环境的边界处如池塘、湖泊、岛屿等。但两栖类(如蛙)常常在水生群落与陆地群落之间移动，使原来清晰的边界变得复杂。此外，火烧、虫害或人为干扰都可造成群落的边界。在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区(ecotone)，并导致明显的边缘效应。生物地理学生物地理学生物群落可以从植物群落、动物群落和微生物群落这三个不同角度来研究。其中以植物群落研究得最多，也最深入，群落学的一些基本原理多是在植物群落研究中获得的。目前对植物群落的研究已形成比较完整的理论体系，在该学科发展的各个历史时期都有一些代表人物和代表性著作。动物一般不能脱离植物而长久生存，又不像植物营定点固着生活而具有移动性，所以动物群落的研究较植物群落困难，动物群落学发展得较慢，早期的动物群落学研究也往往是对植物群落学的追随。生物地理学生物地理学第二节群落的外貌与结构一、植物群落的外貌与季相二、植物群落的空间结构三、群落交错区与边缘效应生物地理学生物地理学群落外貌(physiognomy)是指生物群落的外部形态或表相而言，它是群落中生物与生物间，生物与环境间相互作用的综合反映。植被是指覆盖在整个地球表面上植物群落的总和，植物群落是植被的基本单元，植物群落的外貌是由组成群落的植物种类形态及其生活型(lifeform)所决定的。一、群落的外貌与季相生物地理学生物地理学（一）群落的外貌1、生活型(lifeform)生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似的。一、群落的外貌与季相丹麦学者瓦尔明（1884）首先使用“生活型”这个术语，用来表示“植物个体生活中能与外界环境和谐适应的形态”生活型分类体系（1）休眠型（生活型）为了达到对生活型进行综合分类的目的，一些人主张选择最典型的少数特征来反映植物综合适应特征。拉恩基尔（Raunkiaer，1905）认为植物延续生存的芽（称之为更新芽）是对环境最敏感、最娇嫩和至关重要的部分，它对不利的恶劣条件（如干旱、严寒）的防御能力、防御特点可以做为植物适应环境特征的主要标志。据此，他划分出五种基本生活型类群（称为生物型，后人称之为休眠型）。1）高位芽植物（P）更新芽高于地面以上25cm处。2）地上芽植物（Ch）更新芽位于地表不到25cm高处，嫩枝在生长不利的季节仍可保存，为小灌木、半灌木（茎下部木质）或草本。3）地面芽植物（H）在生长不利的季节，地上器官全部或大部分死去。更新芽位于近地面土层内。多为多年生草本植物。4）隐芽植物（Cr）冬季所有地上部分和一部分地下茎都死去，更新芽藏在地下（称为地下芽植物G）或水中（水生植物或沼生植物）。为多年生草本植物和水生植物。5）一年生植物（T）在环境恶劣时地上地下各器官都死去，只留下种子（胚）延续生命。表7-1几个典型群落的生活型普以植物的营养器官（叶和分枝等）形态划分植物生活型。现有的各种方案中，生长型系统多以茎的形态为第一区分标志，再遵从叶和分枝等形态细分如下：1）乔木：常绿阔叶，常绿硬叶，落叶阔叶（雨绿型、夏绿型），常绿针叶，落叶针叶，有刺乔木，丛生叶乔木（如棕榈、树蕨），竹类，矮曲乔木等。2）灌木：常绿阔叶，常绿硬叶，落叶阔叶，常绿针叶，小叶旱生，无叶旱生，有刺旱生，肉质茎灌木（仙人掌科等），丛生叶（莲座状）灌木（剑麻、凤尾兰等），垫状灌木等。3）半灌木：常绿叶，落叶，有刺旱生等。（2）生长型（growthform）4）附生植物：木质附生，草质附生，蕨类附生。5）藤本植物：木质藤本，草质藤本。6）草本植物：高大草质茎植物（叶鞘叶柄紧密包裹形成茎，如芭蕉），直立型（叶生茎上），半莲座状，莲座状，匍匐状，丛生型禾草，根茎型禾草，蕨类等。7）水生植物：固着型浮叶植物、浮游植物、沉水植物等。8）叶状体植物：（非维管植物）：地衣、藓类、地钱。生物地理学地衣生物地理学地钱生物地理学生物地理学(1)叶片大小及性质：叶片是进行光合作用的重要器官，它的大小、形状和性质直接影响群落的外貌、结构与功能。如针叶、阔叶，常绿、落叶等是决定群落外貌的重要特征。叶片的大小与水分平衡密切相关。大叶比小叶更能阻碍空气的对流和热的散失，所以在太阳光照射的条件下，大叶比小叶的叶温高、蒸腾量大。相反，在荫蔽的条件下，大叶的叶温降低也较快，叶温影响光合速率，所以叶子大小与光合收益的效果有密切联系。2.叶片大小、性质及叶面积指数生物地理学生物地理学(2)叶面积指数(leafareaindex简称LAI)：叶面积指数是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系，一般定义为：LAI＝总叶面积(单面计算)/占地面积叶面积指数与该群落的光能利用效率有直接关系。生物地理学生物地理学（二）群落季相群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化。随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。无明显季节变化的地区则无群落的季相变化。生物地理学生物地理学（一）植物群落的结构单元——层片(synusia)层片一词系瑞典植物学家H.Gams(1918)首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，H.Gams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学研究中一般使用的层片概念，相当于H.Gams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的不同植物所构成。前苏联著名植物群落学家B.H.苏卡乔夫（1957）指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。二、群落的结构生物地理学生物地理学层片具有下述特征：（1)属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。(2)每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。(3)每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的外貌、结构特征。生物地理学生物地理学层片与层的区别层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。例如，森林群落的乔木层，在北方可能属一个层片，但热带森林中可能属于若干不同层片。一般层片比层的范围要窄，因为一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。生物地理学生物地理学群落的垂直结构，主要指群落分层现象。陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落的林冠层吸收了大部分光辐射，往下光照强度渐减，并依次发展为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。一般讲，温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层结构简单，而热带森林的成层结构最为复杂。（二）群落的垂直结构生物地理学植物群落的分层主要取决于植物生活型，其环境原因主要是地上部分与光辐射的利用有关，地下部分与土壤水分及营养利用有关。水体中则与光及温度有关。生物地理学生物地理学成层结构是自然选择的结果，它显著提高了植物利用环境资源的能力。如在发育成熟的森林中，上层乔木可以充分利用阳光，而林冠下灌木层却能利用林下微弱的、并且光谱组成已被改变了的光。在灌木层下的草本层能够利用更微弱的光，草本层往下还有更耐荫的苔藓层。生物地理学生物地理学（三）群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。这里主要指群落的镶嵌性。镶嵌性（mosaic）：层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了群落镶嵌性。群落内部环境因子的不均匀性，是群落镶嵌性的主要原因。生物地理学生物地理学1.竞争对群落结构的影响竞争导致生态位分化，从而使各个种群处于不同的资源利用生境中。如林莺、熊蜂、林木自疏。（四）影响群落结构的因素生物因素起着重要作用，其中作用最大的是竞争与捕食。生物地理学生物地理学2.捕食对群落结构的影响捕食对群落结构形成的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。随着泛化捕食者兔食草压力的加强，草地上的植物种数增加，因兔把有竞争力的植物种吃掉，可以使竞争力弱的种生存，所以多样性提高。但是吃食压力过高时，植物种数又随之降低，因为兔不得不吃适口性低的植物。因此，植物多样性与兔捕食强度的关系呈单峰曲线。另一方面，即使是完全泛化的捕食者，像割草机一样，对不同种植物也有不同影响，这就决定于被食植物本身恢复的能力。具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同。如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性。生物地理学生物地理学Paine（1966）在岩底潮间带群落中去除海星的试验，是顶级食肉动物对群落影响的首次实验研究。海星以藤壶、贻贝、帽贝、石鳖等为食。Pai