第十二章生殖生理.

第十二章昆虫生殖基本要求掌握生殖系统的结构与功能，掌握生殖细胞发生与成熟的有关理论，理解昆虫的生殖系统与害虫的消长密切相关，从而为生态学和害虫防治提供理论基础。基本知识点生殖器官的结构与功能。生殖细胞的发生与成熟。交配与受精。生殖的神经激素调控。基本概念、理论滋养细胞；卵黄蛋白；生殖细胞的发生与成熟；神经激素对生殖的调控机制。教学重点生殖器官的结构与功能。生殖细胞的发生与成熟。教学难点生殖细胞的发生与成熟。生殖系统的功能1.种族的繁衍；2.配子(精子、卵子)的产生；3.卵的产生；4.受精；5.产卵；6.胚后发育。昆虫生殖的类型昆虫生殖从不同的角度可以分为不同的类型。按生殖的个体单体生殖和双体生殖从受精机制两性生殖和孤雌生殖依产生后代的个数单胚生殖和多胚生殖按产生后代的虫态卵生和胎生一、生殖器官的结构及其类型生殖器官由外生殖器和内生殖器两部分组成。外生殖器包括雌性的产卵器以及雄性的阳茎和抱握器都源于外胚层，外生殖器主要功能是交配和产卵。内生殖器包括中胚层发育而成的生殖腺，生殖道和部分附腺，以及外胚层形成的中输卵器、阴道、射精管和另一部分附腺。雄性雌性主体：精巢管成对睾丸主体：端丝悬带卵巢小管成对卵巢输送管道：输精管贮精囊射精管输送管道：侧输卵管中输卵管附腺：中胚层附腺外胚层附腺附腺：粘腺外胚层附腺交配器：交配囊受精囊（一）雌性生殖器官昆虫雌性生殖器官由卵巢，生殖管道和附腺三部分组成。苹果实蝇Rhagoletispomonella的雌性生殖系统O=卵巢BC=交配囊AG=附腺V=阴道S=受精囊CO=中输卵管1.卵巢和卵巢管数目卵巢由数目不等的卵巢管组成，鳞翅目昆虫有8根，黑尾果蝇有10-30根，红头丽蝇约100根，白蚂蚁后多达2000根以上，数量最少的是胎生的双翅目昆虫只有1-2根,某此有性雌蚜的一侧卵巢管萎缩，只有1根不对称卵巢。有些昆虫，卵巢管数因个体大小而异，如伊蚊个体小的仅有30根，而大的多达175根。卵巢的结构卵巢通过悬带固定于体壁、脂肪体和背膈上。卵巢管自上而上分为端丝，卵巢管本部和卵巢管柄。卵巢管本部包括原卵区、生长区、成熟区，在生长区内形成一系列大小不同的卵室，每个卵室中央是一个卵母细胞，逐渐发育为成熟卵，外围为一单层卵泡细胞。卵巢管柄是卵泡细胞集聚而成卵管塞，当成熟的卵进入输卵管时，卵管塞崩散。端丝是卵巢管本部前端的围鞘延伸成的细丝，卵巢管本部包括生殖区和生长区。卵巢管柄是一个薄壁的管道，连接于卵巢管本部的后端与侧输卵管之下，在整个卵巢管外面，包围着一层非细胞的管壁膜。根据卵细胞发育的程度可把卵巢管本部分为三个区域：生殖区（原卵区）位于卵巢管本部的最前端，含有正在分裂的生殖细胞及其产生的卵原细胞和由后者再发育成的原始卵母细胞。生长区（卵黄区）是生殖区下端的卵巢本部，由于卵泡细胞数目增多而逐渐长大，使其膨大和延伸而成，每一卵母细胞四周还包围着一层卵泡细胞。成熟区卵巢管以滋养细胞的有、无和在卵巢管中的位置分为无滋式，端滋式和多滋式卵巢管三类。GSC=生殖干细胞CB=成囊泡细胞CC=生殖包囊（1）无滋式生殖区仅包含生殖细胞，卵原细胞和原始卵母细胞以及中胚层发育来的卵泡组织，而无卵原细胞分化出来的特殊滋养细胞，故称无滋式卵巢管。这是一种比较原始的类型，但很多现代昆虫仍保持着这种类型，见于无翅亚纲，蜉蝣目、蜻翅目、直翅目，部分鞘翅目及蚤目等的雌虫。（2）多滋式卵巢管内的卵母细胞与滋养细胞呈现交替排列，滋养细胞从生殖区转入生长区而构成。大多数昆虫的滋养细胞是由卵原细胞分化而成，少数则由卵泡细胞转化而来，在前一种情况下，最后一个细胞形成有效的卵母细胞，其余都分化为滋养细胞，当卵母细胞成熟后，滋养细胞内的物质已完全消耗，本身退化，缩小成卵细胞前端的一小团残余物。见于鞘翅目，虱目、羽虱目、脉翅目、部分鞘翅目、鳞翅目及双翅目的雌虫。（3）端滋式滋养细胞是在卵原细胞分化为卵母细胞的同时分化而成，并都保持集中于生殖区，但在卵母细胞的发育初期，通过细胞质丝形成的滋养丝（营养素）与每一个卵母细胞相连通，供给需要的营养。在这种情况下，生殖区又是卵母细胞的营养供应区，故称端滋式卵巢管。见于半翅目，部分鞘翅目（肉食亚目）的雌虫。2生殖管雌性昆虫的生殖管包括侧输卵管，中输卵管和生殖腔，以及由生殖腔演化而成的交配囊和受精囊。（1）侧输卵管连接卵巢和中输卵管的一对管道，也是由中胚层演化而来，每一侧输卵管的前端与卵巢管连接处，常膨大呈束状，称卵巢萼，作为暂时贮存卵子之用，卵巢管柄即开口其中。侧输卵管的外面，常包围有一层由环肌和纵肌组成的肌肉鞘，用以伸缩排卵。右上角图示蝗虫的卵在每个卵巢管中发育；右下角图示：卵已产出，在卵巢萼内存在，此时卵巢管内卵已排空，正在通过侧输卵管，当卵通过中输卵管到达生殖腔时，贮存在受精囊内的精子释放，进入卵孔，完成受精，形成配子。2）中输卵管中输卵管由外胚层演变而成，与两根侧输卵管相连接，后端开口于由体壁内陷形成的生殖腔或由生殖腔转变而成的阴道基端。中输卵管后端的开口称生殖孔，是排卵的通道，而阴门则是生殖腔或阴道的外端开口，用以交配和产卵。大多数昆虫阴道的原始开口，由第8腹节的后端延伸到第9腹节，但很多鳞翅目昆虫第8腹节的原始开口并不封闭，仍保留作为交配孔，而第9腹节的开口则作为产卵孔。生殖腔及其附属结构生殖腔中输卵管延伸至第8腹节以后，一般不直接开口在体表面，它的后端开口，即生殖孔，是隐藏在第八腹板内形成的生殖腔中的。生殖腔是雌、雄虫生殖器交尾的部位，故称为交尾囊，在很多昆虫内生殖腔演变为阴道。受精囊一般为1个，有一根导管与生殖腔相连，它的功能是贮存由交配来排出的精子，在排卵时精子通过导管进入生殖腔进行受精。交配囊接受雄虫交配。雄虫的阳具排出多种分泌物，在交配囊内形成精包，并将精子和精液注入交配囊中。3附腺雌性附腺有粘腺，受精囊腺和卵萼腺等多种。受精囊附腺含有众多的分泌细胞，分泌蛋白质和粘多糖，可为精子提供营养和能量。许多雌虫具有开口于生殖腔的粘腺，能分泌保护卵或粘附绒毛的胶质物质。胎生型雌虫除粘腺外，还有一种“乳腺”，可分泌乳汁，为子宫内胚胎发育和幼虫提供所需养分。（二）雄性生殖器官主要包括中胚层细胞群演发成的一对睾丸（精巢），一对输精管，以及由外胚层细胞形成的一根公共排出管道——射精管。此外还有一些附属结构，如雄性附腺。1.精巢和精巢管形状椭圆形或分裂成叶状精巢由一组精巢小管组成，以气管和脂肪体固定在消化道背面或侧面，是精子发生和发育的场所。精巢管从顶部到基部分为四个区段，即精原区、生长区、成熟区和转化区。精巢小管包括生殖区、生长区、成熟区和转化区。（1）生殖区（精原区）位于精巢管顶部，其中含有密集的精原细胞，四壁围以中胚层来源的管壁细胞层，可为生殖细胞早期发育供应营养物质。（2）生长区位于生殖区下方，精原细胞向后移入生长区即被一群体细胞包围而形成一个胞囊，并在其中进行6-8次分裂，最初使胞囊呈现圆球形，以后精原细胞体积增大，由于相互压力而变成多面形。（3）成熟区位于生长区下方，初级精母细胞进入这一区域后，即连续进行两次成熟分裂，每个精母细胞分裂成四个精细胞，在大多数昆虫中，第一次分裂为减数分裂，染色体数目减少一半。（4）转化区位于睾丸管最下端，此时紧密排列在胞囊中圆形的精细胞变成具鞭毛的精子。最后包围精子的胞壁溶化，而精子仍成囊状聚集在一起，当精巢管下端的精子成熟后，上端部分的精母细胞再逐渐变成精子，结果使睾丸管中、下段的长度大大增加，而成熟的精子总是位于最下端。2生殖管包括输精管、贮精囊和射精管3部分。输精管是连接精巢和射精管之间的1对管道，其下段常膨大成囊状以贮藏成熟的精子团，称贮精囊。射精管是由两条输精管汇合而成的细长单导管，与阳茎相连接，开口于第9腹板与第10腹板间的节间膜上，精液或精包经此射入阴道内。3附腺雄性附腺包括中胚层附腺和外胚层附腺两种，附腺的数目与结构及分泌物组成因虫种而异。附腺分泌的粘液，主要作用是浸浴精子和保藏精子，以备在交配时作射精和传递精子，或形成包围精子的特殊结构——精珠，用以保证卵子的受精。二卵子的发生卵子发生起始于卵原细胞，经过3个阶段，最后发育成为卵细胞，其过程是在增殖区形成卵原细胞，至生长区形成卵母细胞；至成熟区形成卵细胞，卵巢管也顺次成为增殖区，生长区和成熟区。原生殖细胞干细胞卵原细胞滋养细胞初级卵母细胞大量沉积卵黄物质3次分裂生殖区生长区（二）滋养细胞的发生无滋式卵巢管内，不形成滋养细胞。端滋式卵巢管中，原卵区的卵原细胞进行有丝分裂时，其中1个细胞分化为卵母细胞，其余的分化为滋养细胞，滋养细胞通过营养素为卵母细胞提供营养，以后营养素断裂，原卵区内的卵母细胞不再分裂。多滋式卵巢管中的滋养细胞也是卵母细胞的姊妹细胞，也是为卵母细胞发育提供营养物质（卵黄原蛋白）。（三）滤泡细胞的分化滤泡细胞来源于中胚层，由非生殖细胞分化而来。功能在前期产生特异性卵黄蛋白和分泌某些参与卵黄加工的酶，卵黄沉积时，滤泡细胞开放，这样卵母细胞通过间隙从血淋巴中摄取卵黄原蛋白。有些昆虫的滤泡细胞还能合成MH及其前体物，在发育后期，滤泡细胞分泌卵黄膜和卵壳。（四）卵黄发生当卵母细胞进入生长区后，即开始卵黄发生，沉积卵黄物质，从此卵细胞的体积迅速长大。卵黄物质按来源分为两类：①卵母细胞自体合成的内源性卵黄；②来自卵母细胞以外的组织和细胞，异体合成外源性卵黄。脂肪体是合成卵黄原物质的最主要部位，其合成的卵黄蛋白总量的70-90%，合成以后，释放到血淋巴中，为卵母细胞所吸收。另外，卵母细胞，滤泡细胞，滋养细胞也能合成卵黄物质。三精子的发生与形成精子的发生是以生精囊为单位进行，外翅类昆虫开始于末龄若虫期，内翅类昆虫则开始于末龄幼虫或蛹期，同一生精囊内所有精细胞的分裂与发育是同步的，在同时期内产生大量整齐的精子。精子发生：精原细胞精细胞精子形成：精细胞精子原生殖细胞（干细胞）干细胞精原细胞6-8次有丝分裂26-8个初级精母细胞减数分裂2×26-8个次级精母细胞等数分裂2×2×26-8个精细胞加顶体加尾巴精子生殖区生长区成熟区转化区四交配和受精昆虫的两性生殖行为主要指雄虫将精子传递到雌虫体内的交配过程，其中包括接受异性的各种信息，进行识别、定向和交配。受精作用是交配行为在雌虫体内的后续效应。脑、心侧体、咽侧体分泌的激素，影响生殖行为，卵巢和受精囊也会产生反馈作用。一）交配：识别配偶、求偶、交配、授精四个过程交配行为起始于寻求配偶，引起昆虫的视觉，嗅觉和触觉的反应，开始寻找配偶，极大多数雌虫都能产生性外激素，吸引同种异性个体。某此雄虫具有特定的求偶动作。昆虫交配行为的产生和完成，关键在于雌虫的接受性。卵的发育状况也影响雌虫的接受性。交配时间：黄昏；交配地点：下一代幼虫的取食有关；交配时间的长短。（二）授精授精是指雄虫将精子或精包交给雌虫的过程。授精可分为直接授精和间接授精间接授精是雄虫将精包排出体外，置于各种场所，再由雌虫拾取。直接授精是雄虫在交配时将精子以精液或精包形式直接送入雌虫生殖道内，蜉蝣、蠼螋都是间接授精。竹节虫和蟋蟀的雄虫，在交配时以精包直接授精。（三）受精卵在产出之前，在中输卵管或阴道内与精子相遇，雄性原核与雌性原核结合为合子，完成受精过程。在受精之前，卵核处于第一次成熟分裂的中期。精子进入卵内，使停滞卵核完成分裂。初级卵母细胞减数分裂极体次级卵母细胞等数分裂3×极体卵受精作用能否完成取决于2个因子精子从受精囊释出与卵从卵巢管排出的同步性。精子对卵孔定位的准确性。五、生殖的激素调控（一）激素对卵黄发生的作用激素对雌性生殖系统的影响主要表现在对卵黄发生的调控作用。保幼激素在成虫羽化后，由维持幼虫状态转变为刺激卵巢发育和卵黄沉积。1.外翅类和鞘翅目蜚蠊目、直翅目、半翅目和鞘翅目昆虫，是以JH为主的Vg（卵黄原蛋白）合成调控类型。在蜚蠊中JH调控Vg合成和摄取及卵巢发育。另外，在黑丽蝇中卵巢合成的MH可调控Vg合成，而JH对Vg的摄取是至关重要的。2.鳞翅目昆虫激素对Vg合成的调控分为三种类型1）成虫不取食：脑——前胸腺系统Vg