糖与光合作用.

生命的化学——碳水化合物与光合作用生物学导论I:分子、细胞和发育生物学梁如冰上海交通大学生命科学技术学院[e-mail],34204192ShanghaiJiaoTongUniversityShanghaiJiaoTongUniversity一、碳水化合物的概念、分类与功能二、光合作用的原理、组成与意义三、生物质能的特点、应用与前景ShanghaiJiaoTongUniversity一、碳水化合物的概念、分类与功能ShanghaiJiaoTongUniversity碳水化合物，即糖，是多羟基醛与多羟基酮及其衍生物或多聚物。它主要是由绿色植物经光合作用形成的，主要是由C、H、O构成的。Carbohydratesarealargegroupofmoleculesthatallhaveasimilaratomiccompositionbutdiffergreatlyinsize,chemicalproperties,andbiologicalfunctions.ShanghaiJiaoTongUniversity根据水解后产生单糖残基的多少可将糖分为四大类单糖（Monosaccharides）双糖(Disaccharides)寡糖(Oligasaccherides)多糖(Polysaccharides)ShanghaiJiaoTongUniversity1.单糖：不能再水解的糖D-葡萄糖CHOCCCCCH2OHHOHOHHHOHHOH123456CHOCCCCCH2OPO3H2HOHOHHHOHHOH6-磷酸葡萄糖血糖；多种多糖的组成单元ShanghaiJiaoTongUniversity与葡萄糖为C4差向异构体；与葡萄糖形成乳糖，存在于乳汁；酶催化下可转化为葡萄糖；植物粘液，琼脂：其衍生物的高聚体ShanghaiJiaoTongUniversityD-果糖CH2OHCCCCCH2OHOOHHHOHHOH123456CH2OHCCCCCH2OPO3H2OOHHHOHHOH6-磷酸果糖水果，蜂蜜；蔗糖组成单元；体内糖代谢的重要中间物质ShanghaiJiaoTongUniversity核糖HOHCHOCCCCH2OHHOHHOH321455-磷酸核糖HOHCHOCCCCH2OPO3H2HOHHOH核糖，脱氧核糖-----RNA,DNAShanghaiJiaoTongUniversity核酮糖CH2OHCCCCH2OHOHOHHOH321455-磷酸核酮糖CH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHOH核酮糖——戊酮糖ShanghaiJiaoTongUniversity甘油醛OHCHOCH2OHHC1233-磷酸甘油醛OHCHOCH2OPO3H2HC甘油醛——丙醛糖体内多条糖代谢途径的重要中间物质ShanghaiJiaoTongUniversity二羟基丙酮CH2OHCH2OHC=O123磷酸二羟基丙酮CH2OHCH2OPO3H2C=O二羟基丙酮——丙酮糖多功能添加剂防晒降脂ShanghaiJiaoTongUniversity葡萄糖在生物体内的作用葡萄糖是生物体内糖代谢的中心（1）葡萄糖是食物中多糖(如淀粉)的消化产物；（2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；（3）葡萄糖是哺乳动物及胎儿的主要供能物质；（4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。ShanghaiJiaoTongUniversity2.双糖由两个相同或不同的单糖组成,常见的有乳糖、蔗糖、麦芽糖等.OCH2OHHHOHHHOHHOHOOHOH2CHOHHOHHHOHH14麦芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖ShanghaiJiaoTongUniversityHCH2OHHOHOHHCH2OHOOOHOH2CHOHHOHHHOHH112OOCH2OHHOHHOHHHOHHOCH2OHHHOHHHOHOHH14α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖乳糖蔗糖ShanghaiJiaoTongUniversity3.多糖水解产物含6个以上单糖；常见的多糖：淀粉、糖原、纤维素等ShanghaiJiaoTongUniversityShanghaiJiaoTongUniversity淀粉(starch)OHHOCH2OHCH2OHOOOOCH2CH2OHOOOOHOOOO蓝色:α-1,4-糖苷键红色:α-1,6-糖苷键直链淀粉支链淀粉ShanghaiJiaoTongUniversity糖原(glycogen)非还原端还原端动物淀粉由葡萄糖组成的支链多糖ShanghaiJiaoTongUniversity糖原在体内的作用糖原是体内糖的贮存形式贮存主要器官——肝脏和肌肉组织肝糖原：含量可达肝重的5%(总量为90-100g)肌糖原：含量为肌肉重量的1-2%(总量为200-400g)人体内糖原的贮存量有限，一般不超过500g。ShanghaiJiaoTongUniversity肝细胞中的糖原颗粒糖原颗粒糖尿病糖原蓄积症ShanghaiJiaoTongUniversity③纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键植物细胞壁主要成分；分布最广，含量最多；棉花ShanghaiJiaoTongUniversity膳食纤维(魔芋，芹菜，麦片，豆类，糙米等）ShanghaiJiaoTongUniversity4.结合糖寡糖与非糖物质的结合物常见的结合糖有：糖脂：是糖与脂类的结合物糖蛋白：是糖与蛋白质的结合物寡糖（低聚糖）ShanghaiJiaoTongUniversity1.氧化功能1g葡萄糖16.7kJ正常情况下约占机体所需总能量的50-70%2.构成组织与细胞的基本成分⑴核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分；⑵糖与脂类或蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖（统称糖复合物）；糖复合物不仅是细胞的结构分子，还是信号分子。⑶体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，如抗体、酶和凝血因子等。糖的主要生理功能ShanghaiJiaoTongUniversity丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环”CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇CO2+H2O葡萄糖的分解ShanghaiJiaoTongUniversity糖代谢的概况ShanghaiJiaoTongUniversity暴走妈妈-2009年感动中国十大人物之一陈玉蓉ShanghaiJiaoTongUniversityATP——生命活动的直接能量来源ATP(adenosine-triphosphate)，腺嘌呤核苷三磷酸，三磷酸腺苷；人体中ATP的总量只有大约0.1摩尔。人体每天的能量需要水解100-150摩尔的ATP即相当于50至75千克。所以每个ATP分子每天要被重复利用1000-1500次。ATP不能被储存；氧化磷酸化与光合磷酸化。ShanghaiJiaoTongUniversity生物体把能量用于生命活动的各个方面ATP生物电物质进出细胞合成其它形式的能量分子如：NADPH发热（体温）运动ShanghaiJiaoTongUniversity二、光合作用的原理、组成与意义ShanghaiJiaoTongUniversity光合作用的发现——亚里斯多德的腐殖质学说他用动物的营养方式来理解植物，认为：正像动物通过胃、肠吸收营养一样，植物的根是通过从土壤中吸收腐植质来构成其躯体的。ShanghaiJiaoTongUniversity医生兼炼金术士凡·海尔蒙第一个用实验否定了这种学说。他在一个大木桶中装入90kg土壤，栽植了一株2.27kg重的柳枝，以后只浇灌雨水，而且防止灰尘进入土壤中。5年后，长成的柳树重达76.7kg，而土壤重量只减少了几十克。海尔蒙由此认为：植物是靠水来构成躯体的。ShanghaiJiaoTongUniversity1771年，氧的发现者英国的普里斯特利（J.Priestley）发现绿色植物有净化空气的作用：他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里，不久老鼠便窒息而死，其中的空气也失去助燃能力；但若在钟罩里放入绿色植物，经过几天，钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支持老鼠的生存。1779年，荷兰科学家英根浩兹（JanIngenhousz）指出：植物只有在光下才有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分才具备这种能力；在黑暗中，植物与动物一样，也能使空气变坏。ShanghaiJiaoTongUniversity1782年，法国化学家拉瓦锡（A.L.Lavoisier）推翻了燃素学说，首次拟定了化合物的合理命名法，将dephlogisticatedair命名为氧（oxygen），而动植物在黑暗中释放出的有害气体（noxiousgas）则是二氧化碳。19世纪初，瑞士植物生理学家索苏尔（deSaussure）利用定量化学实验证明：植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但在此期间所增加的重量加上释放出的氧气重量，超过了所吸收的二氧化碳重量，索苏尔认为，多余的重量是由水提供的。ShanghaiJiaoTongUniversity这一时期还明确了二氧化碳同化的产物是糖和淀粉；光是推动此过程的动力；将叶片中的绿色色素命名为叶绿素（chlorophyll）；初步探讨了不同光谱成分对二氧化碳同化的影响。至此，关于植物光合作用的概念已初具雏形。CO2＋2H2O*.光绿色植物（CH2O）＋*O2＋H2O意义：无机物－－有机物光能－－化学能CO2－－O2ShanghaiJiaoTongUniversity太阳能通过绿色植物的光合作用转换成化学能，储存在生物体内部的能量。生物能bioticenergy光合作用的最高效率可达8～15%，一般情况下平均效率为0.5%左右。每年植物光合作用固定的碳达2×1011t，含能量达3×1021J。相当于全世界每年耗能量的10－20倍。相当于世界现有人口食物能量的160倍。ShanghaiJiaoTongUniversity曾经的疑问与解决的过程绿色植物怎样俘获阳光？植物如何利用太阳能？O2来自CO2，还是来自H2O？光合作用中，植物如何利用CO2制造出碳水化合物的？ShanghaiJiaoTongUniversity布莱克曼实验布莱克曼将一根枝条倒置于NaHCO3(作为CO2的来源)稀溶液中，用灯光照射，氧气泡就会从茎的切口部分放出，在枝条上方安置一个漏斗用以收集光合作用释放出的氧气泡，以此测定光合作用的速率。氧气泡升起速率表明光合作用的速率。收集氧气氧气泡NaHCO3和水伊乐藻光照ShanghaiJiaoTongUniversity他首先用恒定的光照射伊乐藻，逐步增加CO2的浓度，通过每分钟释放出来的氧气泡来测定光合作用的速率。结果发现——CO2浓度增加可促进光合作用，但只能达到某一水平。表明：恒定的光照似乎是一种限制因子，使光合作用速率保持在这一水平上。CO2浓度的增加光强度恒定保持不变光反应受对CO2利用能力的限制ShanghaiJiaoTongUniversity布莱克曼保持CO2浓度不变，改变光照强度，通过每分钟释放出来的氧气泡来测定光合作用的速率。结果发现：光照强度的增加确实会使光合作用的速率加快，但达到某一极限时，光合速率不再增加。表明：除了光之外，还存在某种限制因子。光线强度增加CO2浓度不变光反应受对光能利用能力的限制ShanghaiJiaoTongUniversity布莱克曼实验结论光合作用至少包括两个不同的过程，一个是需要光的反应(光反应)，另一个是不需要光的反应(暗反应)，虽然暗反应也能在光照下进行。布莱克曼推测：绿色植物似乎是利用光能制造一种物质(称为X物质)。他不知道这种X物质究竟是什么物质，也不知道这种物质在光反应中是怎样产生的，或者是在暗反应中怎样被利用的？为此，人们期待着新的证明和发现。ShanghaiJiaoTongUniversity塞谬尔·鲁宾实验