纤维素在翻出动物中的应用

国内外反刍动物对纤维素消化利用现状的概述摘要：纤维素类物质是地球上最丰富的可再生资源，但由于其结构的特殊性，并不能为一般的家畜所利用，而草食类动物，尤其是反刍动物，借助其消化道的微生物可以利用纤维素类物质。瘤胃是自然界发酵效率最高的发酵缸。瘤胃微生物是一个复合菌群，主要包括细菌，真菌和原虫，它们能发酵和降解纤维素类物质。其中，瘤胃细菌和瘤胃真菌能分泌纤维素酶，对纤维素有较强的降解能力,瘤胃原虫则起着平衡瘤胃pH值及控制瘤胃微生物菌群数量的作用。反刍动物之所以能消化利用粗饲料中的纤维素等多糖类物质，是因为它们具有瘤胃这一独特的消化发酵罐，其内存在着大量的厌氧微生物，主要包括细菌、真菌和原生动物。其中，瘤胃细菌和瘤胃真菌能分泌纤维素酶，对纤维素有较强的降解能力。反刍动物对纤维素等物质的消化是通过瘤胃微生物对纤维物质的粘附作用和酶类的水解作用来实现的。其细菌和真菌发挥了80%的作用，原虫起平衡控制作用。瘤胃中能够分解纤维素的细菌十分丰富，主要有白色瘤胃球菌、黄色瘤胃球菌、产琥珀酸纤维分解菌和溶纤维丁酸弧菌，其中溶纤维丁酸弧菌中只有少量几个菌种能大量降解植物细胞壁中的纤维。1瘤胃微生物对纤维物质的粘附作用动物进食后不久，瘤胃微生物就很快与饲料颗粒相连接并粘附上去。研究证实，细菌和原生动物通常在反刍动物采食后即与植物组织相粘附，是整个组织消化过程的第一步。吸附有4个步骤：①瘤胃微生物向底物的运动；②与底物的非特异性的附着，仅依靠范德华力的松散附着；③特异性附着，依靠细胞的特异性附着素；④微生物在纤维素上定植与增殖，形成菌落。微生物对底物的附着受多种因素的影响，如微生物的状态、微生物之间的竞争、植物种类与表面积、瘤胃内环境、纤维素复合体酶等。大多数植物颗粒的表皮上有一层蜡质和角质层，二者阻止了微生物对饲料的粘附。对一些粗饲料的研究表明，在这层膜中含有18%-24%的硅，它增加了这层外膜的硬性，从而进一步阻碍了饲料的消化。所以植物饲料中最容易消化的成分位于植物的内部，当不同的碳水化合物中有木质素存在时，抑制瘤胃纤维细菌的粘附，这种碳水化合物称为木质素碳水化合物复合体。用碱处理此类物质会提高消化率。对饲料的机械加工与咀嚼，可破坏植物细胞表皮的蜡质与角质层，有利于瘤胃微生物对纤维物质的粘附，而且还可以减小饲料颗粒的粒度，增加微生物粘附和酶作用的有效面积，从而促进纤维素的消化。pH值在较大范围内（5.5-8.0之间）对细菌的粘附影响不大。2纤维素酶的降解作用纤维素是由D-型葡萄糖酶通过β-1，4-糖苷键聚合而成。由于纤维素分子链能进行自我折叠和排序，从而在其内部形成结晶区和非结晶区，故难于被非纤维素酶降解。然而，瘤胃微生物对纤维素却有其独特的降解机制。瘤胃微生物可分泌一系列的纤维素降解酶，在这些酶的共同作用下，纤维素逐步被降解成可以为宿主动物所利用的单糖，为宿主动物提供能量和挥发性脂肪酸等物质。瘤胃微生物能分泌纤维素酶，瘤胃纤维素酶是多组分复合酶，纤维素酶属于诱导型酶类，具有较强的纤维素降解能力，分解纤维素的酶还有木聚糖酶、果胶酶等其它酶类。瘤胃微生物分泌的纤维素酶目前分为3种类型：①内切纤维素酶；②外切纤维素酶；③β-1.4-糖苷酶。3瘤胃细菌的降解作用若不考虑整个瘤胃生态中微生物复杂的相互作用，瘤胃细菌在纤维素消化中占主导地位，因为细菌在数量上占优势并且具有多种代谢途径。近年来研究发现，瘤胃真菌在降解饲料，特别是大颗粒、大片段的植物纤维过程中起着重要的作用。瘤胃真菌能产生一系列的具有高活性的酶类。这些酶包括纤维素酶、半纤维素酶（主要是木聚糖降解酶）、果胶酶、酯酶、淀粉酶以及蛋白质酶等。由于厌氧真菌能产生这样一系列降解酶，并且厌氧真菌优先附着在植物细胞壁上，因此瘤胃真菌比其它微生物在降解植物细胞壁上具有更大的优势。但是由于真菌在瘤胃中含量少，因此其纤维素消化总的效力较低。4影响纤维素降解的其他因素一般情况下，瘤胃pH值为6.2～6.8。纤维分解菌对于pH值的变化比较敏感，当pH值较低时,其活性会受到影响，使粗饲料的消化率下降。瘤胃pH值的降低还使瘤胃微生物区系受到影响，从而抑制纤维素的分解。粗饲料可提供的易消化碳水化合物十分有限，必须通过补饲提供足量的易消化碳水化合物作为微生物生长的能源，而补饲易消化碳水化合物的多少对粗饲料的利用影响很大。瘤胃的初始发酵程度取决于快速水解的碳水化合物的量，而可利用能量主要受坚硬的细胞壁的数量和结构的影响。给饲喂低品质粗饲料的反刍动物供给过瘤胃蛋白可以增进动物对秸秆的采食量，这可能是因为过瘤胃蛋白可以提供从瘤胃排出的微生物体蛋白缺乏的氨基酸，这种营养补充对生长动物来说即可促进其生长速度，生长速度加快则伴随采食量升高。动物的饲喂频率、饲喂顺序对纤维的降解都有一定的影响。完全混合日粮可以为瘤胃提供稳定的发酵模式，从而可以为瘤胃微生物提供良好的营养平衡，促进微生物的生长和饲料纤维的降解率。日粮中如果添加了缓冲剂或如重碳酸钠、氧化镁等这样的碱化添加剂可以提高瘤胃pH值从而提高纤维的消化率。很多研究表明，日粮中适当补充硫、磷、镁等矿物元素可显著提高纤维素的消化率。当绵羊喂给低品质秸秆如大麦草、玉米秸等的同时补饲苜蓿草粉可增进纤维性物质的消化率,改善瘤胃环境的生理参数(如支链脂肪酸、瘤胃氨态氮等)。某些纤维分解菌的生长需要异丁酸、戊酸以及小肽和氨基酸，而苜蓿在瘤胃中降解恰能产生这些物质。补饲苜蓿可改善秸秆利用效果，也可能是因为增加了瘤胃可发酵氮的原因。苜蓿和麦草之间也存在这种正组合效应，合理利用这种正组合效应将会使秸秆的利用效率得到进一步提高。5纤维素酶的研究进展农业废物如稻草、稻壳、麦杆、花生壳、丘米芯、棉籽壳、甘蔗渣等含有大量的纤维素，纤维素酶的特异性高，反应条件比较温和，是将这些纤维素物质转化成简单糖的关键。纤维素酶广泛的存在于微生物中，一些真菌和细菌体内具有复杂的纤维素水解系统，可以有效地水解纤维素，如梭状芽抱杆菌中有多纤维素酶体。饲料加工工业是农业的一个重要组成部分，生产的饲料90%用来喂养家禽、猪和反当动物，10%是宠物和鱼类的饲料。一方面纤维素酶被加入到反当动物和单胃动物的饲料中作为一种补充；另一方面纤维素酶被用在纤维素物质的预处理，如谷物的去壳，青贮饲料的处理等,从而提高反当动物和单胃动物的消化能力。就应用而言，纤维素酶的许多研究就集中在真菌上。产生纤维素酶的真菌有白绢菌、白腐真菌以及木霉属、曲霉属、裂殖菌属和青霉属等种属中的一些真菌，其中木霉属是研究最广泛的纤维素酶产生菌。因此，瘤胃微生物及其纤维素酶类在生产实践中具有广阔的应用前景。参考文献：[1]司振书.反刍动物对纤维素的消化机制[J].动物科学与动物医学,2004,03:46-48.[2]庞伟英,阎宏.反刍动物对纤维素的消化利用及调控[J].草食家畜,2007,01:46-47.[3]王梦芝,徐爱秋,李世霞,王洪荣.瘤胃微生物对纤维素类物质降解的研究[J].饲料工业,2007,14:53-57.[4]李燕红,赵辅昆.纤维素酶的研究进展[J].生命科学,2005,05:20-25.[5]司振书,江成.瘤胃微生物对纤维素的降解及其应用[J].微生物学杂志,2003,06:61-64.