第6章-跨膜运输.

13.2蛋白聚糖(Proteoglycan,PG)◆蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面◆结构成分：●蛋白与多聚糖的复合物●一个蛋白聚糖由糖胺聚糖（glycosaminoglycans，GAGs)与核心蛋白(coreprotein)的丝氨酸残基共价连接形成的巨分子.2Proteoglycan3●细胞外基质中发现的大多数糖胺聚糖都是作为蛋白聚糖的一个成分而存在●每条氨基聚糖链由重复的二糖单位构成的长链多糖，其结构为-A-B-A-B-A-,A、B代表两个不同的糖分子.二糖单位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖)，故称为糖胺聚糖●糖胺聚糖包括∶硫酸软骨素(chondroitinsulfate)透明质酸(hyaluronicacid)等●透明质酸它在细胞外基质中也可游离存在.含大量的亲水基团（羟基，羧基等），可结合大量水●透明质酸分子表面有很多羧基（-COO-）和硫酸盐基团，因而呈酸性并带负电荷，可结合阳离子，提高渗透压；趋向于向外膨胀，因而使细胞、组织具抗压能力◆Glycosaminoglycans（GAGs）4构成糖胺聚糖的二糖5●由于糖胺聚糖表面带的负电荷，可结合阳离子，提高渗透压，转而又可结合大量水分子，使蛋白聚糖形成多孔含水的胶体，填充于细胞外空间，包裹细胞，起到抗压、保护细胞的作用.●蛋白聚糖可与细胞外的多种生长因子结合，可视为细胞外的激素富集与储存库，因此在完成信号的传导中起重要作用.◆蛋白聚糖的功能:63.3粘连糖蛋白粘连糖蛋白是细胞外基质中的第三类成分，之所以将这些蛋白称为粘着蛋白，主要是这些蛋白起着将细胞外基质与细胞联系起来的桥梁作用。是高分子糖蛋白。7（一）、层粘连蛋白(laminin,LN)■层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD）,动物胚胎及成体组织的基膜(basallamina)的主要结构组分之一基膜：50to200nm厚的膜被，如肌肉、脂肪、上皮细胞等的膜外，由层粘连蛋白+Ⅳ型胶原+巢蛋白+硫酸肝素糖蛋白等组成■由一条重链和两条轻链通过二硫键相连而形成的十字形分子结构8Laminin9◆层粘连蛋白的功能●首先作为基膜的主要结构成分对基膜的组装起关键作用。●细胞是通过层粘连蛋白锚定于基膜上。层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结合部位：与Ⅳ型胶原的结合部位；与细胞质膜上的整合素结合的RGD（Arg-Gly-Asp）序列。●层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重要作用；层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。10（二）、纤粘连蛋白(Fibronectin,FN)纤粘连蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD）●血浆纤粘连蛋白是二聚体,由两条相似的A链及B链组成,整个分子呈V形。存在于血液和其它体液中●细胞纤粘连蛋白是多聚体。细胞外基质中●纤粘连蛋白不同的亚单位为同一基因的表达11整联蛋白与细胞外受体相连12◆FN的结构特点：■每个亚单位由数个结构域构成■有两个关键的结合位点：●与其他ECM,如collagens和proteoglycans等结合的位点。这些位点将不同的分子连成了稳定的互连网状结构●与细胞表面结合的位点。这些位点将细胞与细胞外基质稳定的粘连在一起。该结构域中含RGD三肽序列纤粘连蛋白的膜蛋白受体为整合素家族成员之一,在其细胞外功能区有与RGD高亲和性结合的部位。13◆RGD序列●用蛋白酶消化纤粘连蛋白与细胞结合区,发现这一结构域中Arg-Gly-Asp三肽序列负责同细胞表面的结合●Arg-Gly-Asp序列(又称RGD序列)同样存在于细胞外基质和血液的其它类型的黏着蛋白序列中。●是细胞识别的最小结构单位14◆FN的功能：●FN最主要的功能是介导细胞的黏着●促进细胞迁移●由于FN具有同时与细胞外基质各类成分相结合的特点,并可促进细胞外基质的其它成分的沉积,故认为FN是细胞外基质的组织者。15细胞与细胞外基质毛细管弹性纤维肥大细胞胶原纤维上皮细胞基膜巨噬细胞纤维原细胞糖胺聚糖、蛋白聚糖、糖蛋白164.PLANTCELLWALLS◆细胞壁的结构组成◆植物的细胞壁相当于动物细胞的细胞外基质(!!!)：●动物细胞的细胞外基质的主要成分是蛋白质分子；●植物的细胞壁主要是多糖，其中最主要的是纤维素。◆植物细胞壁的骨架：纤维素17◆细胞壁的结构组成纤维素分子纤维素微原纤维（microfibril）为细胞壁提供了抗张强度半纤维素（hemicellulose）:木糖、半乳糖和葡萄糖等组成的高度分支的多糖介导微原纤维彼此连接或介导微原纤维与其它基质成分（果胶质）连接果胶质（pectin）：含有大量携带负电荷的糖，结合Ca2+等阳离子,被高度水化形成凝胶果胶质与半纤维素横向连接,参与细胞壁复杂网架的形成。伸展蛋白(extensin)：糖蛋白,在初生壁中含量可多达15％，糖的总量约占65％支撑作用,并抵御微生物的入侵木质素(lignin)：由酚残基形成的水不溶性多聚体参与次生壁形成,并以共价键与细胞壁多糖交联,大大增加了细胞壁的强度与抗降解能力18◆植物细胞壁的作用●提供一个细胞外网架结构,起支持作用●保护细胞免遭渗透及机械损伤●信息储存库的功能：产生多种寡糖素作为信号物质，或抵抗病、虫害，或作为细胞生长和发育的信号物质。●植物细胞壁是一个动态结构，能够进行很多活动:●与细胞壁有关的酶能够吸收细胞外的营养，生成能够通过细胞膜进入细胞的小分子化合物。●细胞壁也可以作为物质通透的障碍，在代谢和分泌过程中起重要作用。19◆本节要点●细胞外基质的概念●细胞外基质物质基础（种类）●胶原、蛋白聚糖、层（纤）粘连蛋白的主要功能是什么？●胶原在什么细胞、细胞的什么部位合成?存在于什么部位？●为什么蛋白聚糖使细胞、组织具有抗压能力？20第六章细胞的社会联系Ⅱ.物质的跨膜运输膜转运蛋白与物质的跨膜运输主动运输胞吞与胞吐作用21膜：脂双层，疏水、渗透屏障，脂溶性分子，小的不带电荷的分子可扩散通过膜蛋白：其中的膜转运蛋白调控小的有机分子、带电离子的运输第一节膜转运蛋白与物质的跨膜运输现象：膜内外物质（离子）浓度差22膜转运蛋白（Transportproteins）◆通道蛋白(Channelproteins）◆载体蛋白（carrierproteins）主要根据跨膜物质的大小、电荷进行辨别只允许能与载体结合的溶质通过，构象改变23目前发现的通道蛋白已有50多种，主要是离子通道(ionchannels)。具有离子选择性，转运速率高，只介导被动运输通道蛋白又叫闸门通道(gatedchannels)，是通道蛋白进行的间断开放通道。◆通道蛋白(Channelproteins）24Typicalgatedchannels电压门通道配体闸门通道压力激活型通道25■电压门通道（Voltage-gatedchannels）■配体闸门通道（Ligand-gatedchannels）■压力激活型（牵张闸门）通道（Stretch-gatedchannels)这种通道的打开受一种力的作用，听觉毛状细胞的离子通道就是一例。声音的振动推开胁迫激活通道，允许离子进入毛状细胞，这样建立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉神经，然后传递到脑。26◆载体蛋白(Carrierproteins)◆概念:细胞膜上具特异性的跨膜运输蛋白◆特点:特异性；多次跨膜；具通透酶（permease）性质；载体蛋白既参与被动的物质运输，也参与主动的物质运输很多方面与酶催化反应相似27Carrierproteins物质的跨膜运输28被动运输（Passivetransport）主动运输（Activetransport）胞吞作用（Endocytosis）与胞吐作用（Exocytosis）物质的跨膜运输：29物质的被动跨膜运输Passivetransport◆顺浓度梯度◆动力来自物质的浓度梯度,不消耗ATP◆根据需不需要膜蛋白的帮助,被动运输又可分为:简单扩散协助扩散30◆简单扩散(SimpleDiffusion)物质从浓度高的地方向浓度低的地方移动的一个自发过程,这种运动最终会使两处的浓度达到平衡.它不要膜蛋白的帮助,也不消耗ATP,仅靠膜两侧保持一定的浓度差,通过通透发生的物质运输。31脂溶性与扩散速率当把植物细胞置于高浓度蔗糖溶液时，很快会发生质壁分离，而置于高浓度的酒精溶液中时则不会？32◆简单扩散的跨膜运输限制因素■Size：质膜的通透性孔径不会大于0.5-1.0nm，如水分子，能够扩散通过质膜。■Polarity∶极性物质通常同水结合形成一个水合的外壳，这不仅增加了它们的分子体积，同时也大大降低了脂溶性。33◆水分子不溶于脂,并具有极性,理应不能自由通过质膜,但实际却是很容易通过膜。原因是:■Theplasmamembranesofmanycellscontainproteins,calledaquaporins,thatallowthepassivemovementofwaterfromonesidetotheother.协助扩散34◆协助扩散◆又称:促进扩散thediffusingsubstancefirstrecognizesorbindsselectivelytoamembrane-spanningprotein,calledafacilitatedtransporter（膜转运蛋白）,thatfacilitatesthediffusionprocess.与主动运输的差别:与简单扩散的差别:35◆协助扩散的特点：转运速度快，要比自由扩散快几个数量级；自由扩散的速率与溶质的浓度成正比，而膜蛋白促进的运输呈抛物线，有最大值；具有特异性;运输作用受抑制剂的抑制。36主动运输概念：是由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度进行的跨膜运输。这一过程需要消耗能量。主动运输的特点：载体蛋白、运输方向、跨膜动力、能量消耗37主动运输的三种基本类型：协同运输ATP驱动泵光驱动泵方向！第二节主动运输38几种常见的主动运输泵Na+-驱动的葡萄糖泵肾和肠细胞的表面质膜Na+-H+交换泵动物细胞的质膜Na+-K+泵大多数动物细胞的质膜Ca2+泵(Ca2+ATPase)真核细胞的质膜H+泵(H+ATPase)植物、真菌和某些细菌的质膜H+泵(H+ATPase)动物细胞的溶酶体膜、植物细胞的液泡膜细菌视紫菌素某些细菌的质膜协同运输ATP驱动泵光驱动泵39ATP驱动泵：◆Na+-K+pump,Na+-K+ATPase●又称Na+泵或Na+/K+交换泵，或Na+-K+ATP酶；存在于一切动物细胞质膜上。●Na+-K+ATPase是由两个大亚基(α亚基)和两个小亚基(β亚基)组成；40钠-钾泵的结构●α亚基是跨膜蛋白，在细胞质面有ATP结合位点，细胞外侧有乌本苷(ouabain)结合位点，它可抑制该泵活性;●在α亚基上有Na+和K+结合位点。41钠-钾泵工作原理：作用：维持细胞内一定的Na+/K+浓度；该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力；有助于建立膜电位。消耗1个ATP，输出3个Na+，输入2个K+42◆Ca2+pump,Ca2+ATPase●TheCa2+-ATPasepresentinboththeplasmamembraneandthemembranesoftheendoplasmicreticulum.43StructureofCa2+ATPase44类似于Na+-K+泵，在细胞质面有同Ca2+结合的位点，一次可以结合两个Ca2+，Ca2+结合后使酶激活，并结合上一个ATP，伴随着ATP的水解，酶被磷酸化，Ca2+泵构型发生改变，结合的Ca2+转到细胞外侧被释放，此时酶发生去磷酸化，构型恢复到原始的静息状态。●Ca2+泵的工作原理：45●Ca2+-ATP酶激活机制▲Ca2+/钙调蛋白复合物的作用当细胞内Ca2+浓度升高时，Ca2+同钙调蛋白结合，形成活性复合物，该复合物同抑制区结合，释放激活位点，泵开始工作。(细胞膜上)▲蛋白激酶C的作用蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而解除抑制作用；46◆质子泵：转运H+三种类型：●P-ty