第七章杂交育种2015

《种子生产与管理》邓其明四川省绵阳农业学校第七章杂种优势一、概念：两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种，在生长势、体积、结实性、发育速度以及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的现象。杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象。第一节杂种优势的概念及表现杂种优势的表现：根据杂种表型性状的性质，把杂种优势划分成营养型杂种优势、生殖型杂种优势和适应性杂种优势三个基本类型。(一)生长势和营养体蔬菜烟草作物株型优势（二）抗逆性和适应性抗病性（显性基因）（三）生理功能方面光合能力有效光合期延长光合面积增加营养吸收能力等（四）产量和产量因素方面生殖生长方面杂种表现出结实器官增大，结实性增强，果实与籽粒产量提高等纯系F1单交F1双交（五）品质方面有效成分提高整齐度（一致性）亲本品质改造（六）生化表现方面线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带二、杂种优势表现的复杂多样性杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物亲本纯度：亲本纯合度高，F1高度杂合、整齐、优势强亲缘关系：亲本亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强但远缘杂种育性不及品种间杂种杂交组合：双亲性状互补性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）抗性（纯系＜单交＜双交＜综合品种）环境作用杂种优势体现在数量性状，数量性状受环境影响大不同环境下杂种优势的表现程度不同三、杂种优势度量1、中亲优势（超均优势）（mid—parentheterosis）：指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值差数的比率。F1-(P1+P2)/2中亲优势（%）=ⅹ100%(P1+P2)/22、超亲优势(over-parentheterosis):1）超高亲优势:指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与高值亲本（HP）同一性状数值差值的比率。F1-HP超高亲优势（%）=ⅹ100%HP2）超低亲优势:指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与低高值亲本（LP）同一性状数值差值的比率。F1-LP超低亲优势（%）=ⅹ100%LP3、超标优势指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与当地推广品种或对照品种（CK）同一性状数值差值的比率。F1-CK超标优势（%）=ⅹ100%CK4、杂种优势指数指杂种F1的产量或某一数量性状的数值与双亲（P1和P2）同一性状的平均值的比率。F1杂种优势指数（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2第二节、杂种优势的遗传机理×1达尔文经过近10年研究（1866-1876年），发现异交有益，自交有害，并认为杂种优势的产生是不同遗传成分的有机体杂交后的结果AbaB×显性假说AbaBAbaB2显性假说和超显性假说的提出1）显性假说显性假说由Bruce（1910）提出，基本观点如下：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。显性假说的不足之处：并非所有显性基因都控制好性状；而隐性基因控制不良性状。假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因显性效应值2925非等位基因累计效应值↓F1AaBbCcDd假设完全显性12+10+8+6=36无显性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（双亲平均值）不完全显性27F136b1a1a2b2×超显性假说a1b1a2b2a1b1a2b2这一假说基本点是：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用同时存在非等位基因之间互作超显性假说的不足之处：排除了客观存在的等位基因显隐性关系。2）超显性假说由Shull（1908）提出的，基本观点如下：Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bbPa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2（1111=4）（1111=4）F1a1a2b1b2c1c2D1D2（2222=8）等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同，转录、翻译产物不同，蛋白功能不同，杂合体同时产生双亲的功能b1a1a2b2×a1b1a2b2a1b1a2b2等位基因之间及不同等位基因之间的相互作用，导致杂种优势3）上位性假说××Q4Q5Q6Q7Q1Q2Q3Q1Q2Q3Q4Q5Q6Q7×3数量性状位点及其互作方式为显性假说和超显性假说提供了证据1992年，stuber报道超显性是玉米杂种优势的遗传基础1995年，xiao报道显性是水稻杂种优势的遗传基础1997年，Yu报道上位性是水稻杂种优势的遗传基础（三）、杂种优势遗传机理假说的评价显性假说、超显性假说的共同点在于：（1）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作（2）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、超亲优势。它们的不同点在于：显性假说1、杂合的等位基因间是显隐性关系，一对杂合等位基因不能出现超亲优势2、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产生超显性假说1、杂合等位基因间异质性互作，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势2、非等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的两个假设的局限性：只考虑核基因水平上杂种优势忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差异）忽略了细胞质基因组质基因组和核基因组间的互作质基因组间的互作第四节杂种品种的选育程序一、杂种优势利用的基本条件（一）强优势的杂交组合1、满足品种三条件，即DUS（特异性、一致性、稳定性）2、强优势：配合力、亲本性状（二）异交结实率高大批量生产杂交种低成本生产杂交种（尤其自花、常异花授粉作物）（三）亲本繁殖与杂交制种技术简单易行可靠亲本繁殖（产量与纯度）杂交种种子生产（质量与产量）二、亲本选配(一)对杂种亲本的基本要求杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。基本要求：1.纯度高是杂交种高度一致性和稳定性的基础2.一般配合力高是产生强优势杂种的遗传基础3.优良农艺性状是强优势杂种的基础平台4.亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求(二)杂种亲本的选育自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）常异花授粉作物：2～3代的自交；异花授粉作物：多代的自交与选择1.选育自交系的原始材料地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等从这些原始材料中选育的自交系称为一环系自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系2.自交系的选育方法原则：围绕杂种亲本四点基本要求进行(1)人工套袋自交技术异花授粉作物和常异花授粉作物(2)自交系农艺性状的选择系谱法3.自交系的改良回交改良法供体选择三、配合力及其测定配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的平均值估算出来（一）配合力的种类1、一般配合力（GCA）是指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的2、特殊配合力（SCA）是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应）是不能在其他组合中表现和遗传的部分。根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力自交系ABCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.840.170.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.380.71-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3-0.37-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63N10.98.810.39.610.110.39.69.940.270.47-1.130.25-0.170.190.050.29O9.39.78.78.39.58.88.08.9-0.77-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均10.169.689.789.509.649.989.049.67CGA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力+双亲特殊配合力如L/A组合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07（二）配合力的测定（测配）测验自交系配合力所进行的杂交叫测交测交所用的共同亲本称为测验种测交所得的后代F1称为测交种1.测验种的选择测验种的选择直接影响测定配合力的结果自交系做测验种测定什么配合力？杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？2、测配方法（1）顶交法选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力。顶交法产生的杂交种成为顶交种。方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系组配1×A，2×A，3×A、．．．n×A等杂交组合（有时正反交）对测交组合进行产量（或其它性状）比较计算出各被测系的一般配合力。优点：测配组合少，工作量较轻。但不能测定特殊配合力综合品种G1G2G3G4……×GGG1GG2GG3GG4….（2）双列杂交自交系既是测验种又是被测系。方法：采用完全或部分双列杂交法。完全双列杂交：n(n—1)个杂交组合(含正交和反交)不完全双列杂交：n(n—1)/2个杂交组合测交组合产量比较试验（随机区组设计），取得各测交组合产量(或其它数量性状)的平均值后，计算出一般配合力和特殊配合力。（3）多系法（系×测验系法）测验种：几个优系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。优点：同时测定待测系、测验种（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；结果可相互比较是当前最常用测配方法如：利用人工去雄制种的玉米、棉花；甜菜三交种选育；利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜和玉米恢复系选育；不育系的选育时配合力测定3.测定时期（1）早代测定在S1～S2（F2-F3）代进行，甚至在F1代进行仅能测出一般配合力。依据：一般配合力受基因加性效应控制，可遗传的因此一般配合力在早代与晚代呈正相关。缺点：早代分离，可靠性差。原则：测验种少（1-2个），选择标准低意义：有效控制群体规模，减少后代测配数量适用范围：群体品种改良也有育种家利用F1配子测配（S0代）选育恢复系——顶交法原理F1配子测配（S0代）——顶交法第一年测验种（不育系）xF1（S0）第二年测交杂种群体F2群体选择第三年测验种（不育系）xF3株系…………..（2）中代测定在S3～S4（F4-F5）代时测定，从分离向稳定过渡的世代，系内的特性基本形成。可靠较好，测定过程与稳定过程同步，有利于缩短育种时间许多作物常从中代开始测定（3）晚代测定在S5～S6代时测定。自交系已稳定，所测出的配合力可靠。早代、中代、晚代相结合四、杂种品种的亲本选配原则（一）配合力高(二)亲缘关系相对较远地理远缘血缘较远类型和性状差异较大(三)综合性状良好，双亲间性状互补(四)亲本