第三章植物的光合作用.

1第三章植物的光合作用光合作用的重要性叶绿体和叶绿体色素光合作用的过程I光合作用的过程II光合作用的过程III光呼吸影响光合作用的因素植物对光能的利用2碳素营养是植物的生命活动基础。主要原因是：植物体的干物质90%以上是有机物，有机物近半数是含有碳元素就；碳元素是所有的有机化合物的骨架。3自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbonassimilation)。不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，与人类的关系也最密切。4§１光合作用的重要性光合作用（photosynthesis）：绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。CO2+H2O（CH2O）+O2光绿色细胞51．将无机物转变成有机物地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60％是由陆生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的。在生物圈中，绿色植物是基础生产者。6光合自养生物主要种类陆生植物（产生O2）藻类（产生O2）光合细菌（不产生O2）植物：自养食肉动物食草动物真菌：以有机物为营养72．蓄积太阳能量绿色植物在把CO2转化为有机物的过程中，把光能转化为化学能，贮存在有机物中，是人类和其它异养生物生命活动最终的能量来源，也为人类提供了其它能量。我们现在燃烧的植物材料，是现在光合作用的结果，燃烧的石油、天然气、煤是远古时代光合作用的结果。目前人类每年消耗的能量约为7×1019J。而光合作用固定的太阳能是它的100倍，7×1021J。83．环境保护绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×1011吨，使大气中O2能维持在21％左右。光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径，光合作用是“地球上最重要的化学反应”。910目前，由于人类活动大量释放CO2，以及绿色植被减少，大气中O2和CO2的平衡正在被打破。据记载:1900年300ppm1960年310ppm1970年320ppm1990年330-350ppm2003年375.64ppmCO2过多已经产生温室效应，使气温升高。11CO2浓度升高，产生温室效应，它的危害是（1）使干旱地区更干旱，沙漠化扩大；（2）南北极冰川融化，海平面上升，沿海低洼地淹没CO2浓度升高也有有利之处：（1）在部分地区有利于光合作用；（2）气温升高扩大植物的分布范围。荒漠化desertification内蒙古阿拉善地区的沙尘暴duststorm12§２叶绿体及其色素一、叶绿体的结构和成分13一、叶绿体的结构叶绿体的形态高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长3～6μm，厚2～3μm。玉米叶绿体水稻叶绿体14叶绿体的结构15叶绿体亚显微结构1.叶绿体被膜(chloroplastenvelope)叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5-10nm。被膜上无叶绿素，它的主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。外膜(outermembrane)为非选择性膜，分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。内膜(innermembrane)为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器(translocator)才能通过；蔗糖、C5-C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过2.基质及内含物被膜以内的基础物质称为基质(stroma)，基质以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物，以及多种可溶性蛋白质等。基质是进行碳同化的场所，它含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系；基质中含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类，还含有还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物；基质中有淀粉粒(starchgrain)与质体小球(plastoglobulus)，它们分别是淀粉和脂类的贮藏库3.类囊体类囊体(thylakoid)是由单层膜围起的扁平小囊，膜厚度5-7nm，囊腔(lumen)空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。类囊体分为二类：一类是基质类囊体(stromathylakoid),又称基质片层(stromalamella)，伸展在基质中彼此不重叠；另一类是基粒类囊体(granathlylakoid)，或称基粒片层(granalamella。片层与片层互相接触的部分称为堆叠区(appessedregion)，其他部位则为非堆叠区。16基质类囊体又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体或称基粒片层，组成基粒。类囊体分为二类：17类囊体片层堆叠的生理意义：1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。2.膜系统是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效进行。光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。18二、叶绿体的成分水分：75％干物质：蛋白质、脂类、色素、无机盐、酶类。蛋白质是叶绿体的结构基础，占30-45%，色素占8%左右，脂类20-40%，10%左右的灰分元素（矿质元素），贮藏物质（淀粉）10-20%。此外，叶绿体还含有各种核苷酸和醌。19二、光合色素的化学特性光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。20（一）叶绿素叶绿素(chlorophyll)是使植物呈现绿色的色素，约占绿叶干重的1％。植物的叶绿素包括a、b、c、d四种高等植物中含有a、b两种，叶绿素c、d存在于藻类中，而光合细菌中则含有细菌叶绿素。叶绿素a(Chla)呈蓝绿色，分子式为C55H72O5N4Mg，叶绿素b(Chlb)呈黄绿色，分子式为C55H70O6N4Mg，分子量分别为892和906，叶绿素是双羧酸的酯，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶绿醇所酯化。正常叶片下：Chla/Chlb=3：1；21叶绿素a与b的分子式很相似，不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的B吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代22叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成，它是各种叶绿素的共同基本结构。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，而与其相联的氮原子则带负电荷，因而“头部”有极性，是亲水的。另外还有一个含羰基的同素环（含相同元素的环），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。23物理性质：不溶于水，可溶于酒精、丙酮、乙醚等有机溶剂化学性质：1、取代反应2、皂化反应作用：收集,传递光能并将光能转换为电能。24C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2HClC32H32ON4COOCH3COOC20H39+MgCl2去镁叶绿素a（褐色）1、取代反应25C32H32ON4COOCH3COOC20H39+Cu（CH3COO）2C32H30ON4CuCOOCH3COOC20H39+2CH3COOH铜代叶绿素a（蓝绿色）26向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素272、皂化反应C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2KOHC32H30ON4MgCOOKCOOKCH3OHC20H39OH+28类胡萝卜素(carotenoid)是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环(图)，它们不溶于水而溶于有机溶剂。类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56O2)和叶黄素(C40H56O2)。前者呈橙黄色，后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β胡萝卜素在植物体内含量最多。（二）类胡萝卜素类29叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。类胡萝卜素除了有吸收传递光能的作用外，还可在强光下逸散能量，如β-胡萝卜素就是单线态分子氧的猝灭剂，具有使叶绿素免遭伤害的光保护作用。30一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故31藻胆素仅存在于红藻和蓝藻中，主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类，前者呈红色，后两者呈蓝色。它们的生色团与蛋白以共价键牢固地结合。藻胆素分子中的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁也没有叶绿醇链。藻胆素也有收集光能的功能。32三、光合色素的光学特性1、光的能量光波是电磁波，光是一粒一粒运动的粒子流，这些粒子称光量子(光子)。332、光合色素的吸收光谱用分光光度计能精确测定光合色素的吸收光谱(absorptionspectrum）。叶绿素最强的吸收区有两处：波长640-660nm的红光部分和430-450nm的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。34353、荧光和磷光现象叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。36荧光和磷光现象的产生原理当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态上升到不稳定的高能状态－激发态。叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短（10-8s-10-10s）。37处于三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长（10-2s）。叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。38叶绿素色素的激发态有三种类型：第一单线态第二单线态三线态。第二单线态为分子吸收蓝光量子后所处的激发态；第一单线态是分子吸收红光量子后所形成的状态；三线态由第一单线态转化而来。能量水平荧光磷光吸收红光量子吸收蓝光量子放热放热第二单线态第一单线态三线态39处于第二单线态的电子很不稳定，它将一部分能量以热能的形式释放，转入第一单线态。处于第一单线态的电子有三个去向：（１）把能量转递给其它光合色素分子，电子回到基态；（２）将能量以荧光形式释放，就以长波辐射的形式释放能量，电子回到基态；这就是在反射光下观察到的红色荧光；40（３）电子的部分能量以热能的形式释放，转入能量水平更低的激发态----三线态，三线态寿命较长，三线态电子去路只有一个，就是能量以磷光的形式释放电子回到基态。以波长更长的红光形式释放能量。在正常情况下，在活体中，要叶绿素分子很少发射荧光和磷光，但在干旱和低温条件下，就可产生大量荧光和磷光。41四、叶绿素的形成（一）生物合成叶绿素的合成是在前质体或叶绿体中在一系列酶的作用下形成的。合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是δ-氨基酮戊酸，在高等植物中ALA由谷氨酸或α-酮戊二酸转化而来。42叶绿素的生物合成过程非常复杂，而且受环境条件的调节控制谷氨酸α—酮戊二酸二氧戊酸δ—氨基乙酰丙酸胆色素原tRNA参与（ALA）胆色素原（4个）卟啉原类卟啉原原卟啉IXMg—CH3↘↘光Mg—原卟啉原叶绿素酸酯叶绿素酸酯叶绿醇（植醇）↘叶绿素a叶绿素b4344（二）影响叶绿素形成的条件（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶