种群生活史对策.

第四章种群生活史第一节生活史概述生活史：生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组合是个体大小（Size），生长率（growthrate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）。从微生物—大型动植物都有生活史；出生-生长-分化-繁殖-衰老-死亡；一个生物从出生到死亡所经历的全部过程成为生活史（lifehistory）；有些生物一生繁殖多次有些植物一生仅繁殖一次（例：箭竹）；生活史受遗传控制，但具有一定的可塑性。血吸虫生活史一、个体大小A.地球上生物的个体大小差异很大；B.个体大：在生境中调节能力强；在种间竞争能力强；捕食能力强；生活期长；繁殖时间长；C.个体小：寿命短；世代更新快；遗传变异快；进化速度快；生态可塑性大；D.在生活史格局中，个体的大小要和生活史的其他内容联系起来才有实际的意义。物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。个体大小与世代周期的关系目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出亚洲最大个体恐龙部分骨架。据专家凭借其中一根高达1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。二、生长与发育（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细胞数量的增加；（2）发育（development）：生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个体的转变过程；（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生长曲线；异速增长理论狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长，是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体异速增长，静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相关分类群间生长速率的成比例转换进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改变。三、繁殖1.繁殖方式有机体生产出与自己相似后代的现象；营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个新个体的繁殖方式；孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式；有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式；2.繁殖意义增加在现存环境中的扩展性；对多变环境的适应性；繁殖速度；繁殖潜力；进化速度。四、扩散植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传播相关因子，地形条件；动物的扩散：迁出，迁入，迁移；o外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁移；o内因性迁移：由种群繁殖特性决定；扩散的生物学和生态学意义1.可以使种群内和种群间的个体得以交换；2.可以补充或维持在正常分布区以外的暂时分布区域的种群数量；3.扩大种群的分布区4.种群可能获得更多的可利用资源；5.种群也可能承担更大的风险；植物的扩散除水生浮游植物外，其他植物的个体均为固着生长，只有繁殖体具可动性，而大多数植物繁殖体的扩散均需要借助于某种媒介，属于被动扩散，所以，植物的扩散一般称为繁殖体的传播。植物的繁殖体包括孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体的任何部分（例如，某些种类的叶和老根）。植物繁殖体的传播，首先决定其产生的数量，不过通常都有较大比率的繁殖体得不到繁殖的机会，使实际的繁殖率远远小于繁殖体的产生率，植物繁殖体的传播距离决定于3方面因素：可动性、传播因子、地形条件。可动性也就是繁殖体对扩散的适应性，它决定于繁殖体自身的重量、大小、体积、有无特殊的构造（例如，翅、冠毛、刺钩、气囊、气室等）。体积大而重量小或具有特殊构造的果实可以传播到较远的距离，那些既重又没有特殊钩子的果实几乎都要垂直坠落到母体的周围。传播因子是指那些传播繁殖体的媒介和动力。靠风力传播的繁殖体一般小而轻，或具有翅、毛等构造。例如，蕨类植物孢子体型微小，在大气中可以飘扬很远；兰科植物的各个种具有非常小的种子，菊科植物的许多种果实具有冠毛，都能借助风力传播到较远的地方，其呈现出随着距离的增加而减少的趋势。例如，欧洲千里光（Seneciovulgaris）在新西兰牧场中的一个密集种群（20m2），有60％的种子都降落在群落的周缘，可传播到距株丛边缘4.6m处的种子仅占0.39％；9m处为0.08％；18m为0.02％；36m处为0.005％。靠水力传播的繁殖体，多具有可使之漂浮的气囊、气室，随着水流传播到很远的距离。借助于动物和人的活动而传播的种子和果实，一类为表面常具粘液，或具有钩、刺、芒等，靠附着在动物和人体上传播，另一类是具有坚硬种皮的种子或浆果，经过消化道仍具有生活力，靠动物吞食后携带到另外的地方，其传播距离因动物活动范围而异。自立传播属于主动扩散，靠果实成熟后炸开而把种子弹射出来，或者以地下走茎或地上匍匐枝远离母株，但传播的距离很短。既产生营养繁殖体又产生有性繁殖体的植物，同时具备主动扩散和被动扩散两种形成。地形条件对于传播的影响是间接的，主要是作用于传播因子。例如，平原、丘陵、高山、河流、湖泊海洋等等，有的有利于繁殖体的传播，有的却成为传播的障碍，而地形特点有时会影响到传播方向和传播速度。动物的扩散动物的每个个体均具有或大或小的可动性，除了有些小型动物的扩散有时具有偶然性外（例如，幼小的昆虫碰上气流时容易因气流的影响呈现被动扩散），其他无论是幼体还是繁殖成体都可能表现出离开原栖息地的行为。所以，动物的扩散大多数表现为主动扩散。引起动物扩散的原因包括食物资源不足；在社会结构和领域性处于低等级地位的个体常被逐出；幼仔长大被亲代驱逐；自然环境与气候的季节性变化；躲避天敌；追寻配偶；生境灾变；环境污染等等。动物的扩散有3种形式：迁出（enigration）、迁入（immigration）和迁移（migration）。分离出去而不再归来的单方向移动称为迁出；进入的单方向移动称为迁入；周期性的离开和返回称为迁移。迁移时动物往往集群行动，经过相同的路线，在一定时间到达一定的地点。有的学者还把迁移进一步分为分为外因性迁移（exogenousmigration）和内因性迁移（endogenousmigration）。前者是由周围环境的变化引起，后者与动物种群数量繁殖有直接关系。外因性迁移又可分为周期性迁移和非周期性迁移两种。昼夜迁移是一种周期性迁移，它是适应于外界生活条件周期性变化的又规律的移动。例如，水生浮游生物的昼夜垂直迁移，陆生的土壤无脊椎动物常随昼夜的交替而上下移动。季节性迁移是另一种周期性迁移，在许多鱼类、鸟类、某些哺乳类和一些昆虫中都可看到，这与气候条件、食物条件的季节性变化有密切关系，但同时也是一种内分泌系统所控制的遗传行为。非周期性迁移与外界条件的非周期变化有密切关系，特别与生活条件的剧烈恶化有关。例如，在缺少食物的年代里，松鼠成群向远处迁移至200km。冬季地面积雪过厚，也会迫使一些在地面上取食的留鸟迁移。此外，自然灾害（例如，火灾、水灾、风灾等）也能引起动物的迁移。内因性迁移是由于种群内部，主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。例如，旅鼠、蝗虫在种群密度上升到特别高的年份表现出大规模的迁出，而这种迁出是单向性的，绝大部分个体均在中途死亡，但也有以此种方式扩大种的分布区的记载。第二节繁殖成效繁殖成效是衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献；五、休眠六、衰老分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一个方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖——单次生殖，或更均匀地随时间分开分配——多次生殖。适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适合度的值。权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投入抵抗不利环境(如低温、干旱和逃避天敌)的能量太多就会影响对生殖的投入，而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。换言之，各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系，所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。按这两个原理，自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。能量分配与权衡A.生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。B.在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。C.资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分开分配----多次生殖。D.同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。一、繁殖价值繁殖价值：某一生物个体现在和潜在的繁殖贡献；繁殖价值（RV）=当年生育力（M）+剩余繁殖期望值（RRV）。繁殖价值由现时繁殖价值和剩余繁殖价值构成RVx=Mx+∑(lx+i/lx)Mx+iRRVx=∑(lx+i/lx)Mx+iM为个体平均生育力，lx+i/lx为存活率结论大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。生殖效率也是生殖对策的一个重要问题。生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。大型和小型小天蓝绣球（Phloxdrummondi）生殖价随年龄的变化个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。二、亲本投资1.有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量、时间、和资源量称为亲本投资（parentalinvestment）；2.雌雄个体之间的亲本投资差异很大；3.不同物种的亲本投资差异很大；4.植物的亲本投资与生境有关；绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。孵卵通常由雌鸟承担，雄鸟只在附近“守卫”，并提供食物。也由雌雄鸟共同孵卵的，如麻雀、鸠鸽等。鸟类抚育幼雏是一种复杂的行为。亲鸟喂养雏鸟，并不是由雌雄鸟平均承担的。如山雀，最初由雄鸟带回食物喂雏，有时还要兼喂养留在巢中抱孵的雌鸟。３－５天后，靠雌雄亲鸟一起哺育雏鸟。捕食昆虫的鸟类，在喂食时大都由亲鸟衔取食物，直接喂入雏鸟口中。捕食肉类的鸟，则把大块肉撕碎，然后喂养雏鸟。三、繁殖成本1.有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费称为繁殖成本；2.成功的生活史是使能量协调使用的结果；动物在繁殖期有较高的死亡危险；3.植物在果实很多时减少木材生长；4.应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，剪枝等；第三节繁殖格局一、一次繁殖和多次繁殖：1.一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植物（例竹类植物）；2.多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别是哺乳类动物）；3.一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；二、生活年限与繁殖：1.植物：一年生植物；二年生植物；多年生植物；2.动物：短命型；中等寿命型；长寿型；3.动植物的繁殖类型与环境条件有密切关系；第四节繁殖策略生态对策或生活史对策：各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策。如生殖对策、取食对策、逃避对策、扩散对策等。一、r选择和K选择：1.LackD法则：动物两种对立的进化选择：一种是高生育率但无亲代抚育；另一种是低生育率但有亲代抚育；2.MacArthurR(1962)r-K选择的自然选择理论；r对策者；K对策者；生殖对策1）r-选择种类特征机会主义者，以量取胜，快速发育，小型成体，数