第3章光合作用(下)

在叶绿体基质进行。※有3条途径：※①C3途径（卡尔文循环）②C4途径③景天酸代谢（CAM）只能固定、转移CO2不能形成淀粉等产物固定转移CO2,能形成淀粉等产物三、碳同化（CO2assimilation）碳同化(二氧化碳同化)：※植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为糖类的过程。㈠C3途径（卡尔文循环）卡尔文等利用放射性同位素和纸层析等方法，提出二氧化碳同化的循环途径，故称卡尔文循环或光合环。这个途径的CO2固定最初产物是一种三碳化合物(PGA)，故又称C3途径；CO2的受体是一种戊糖(RuBP)，故称为还原戊糖磷酸途径。沿着C3途径同化CO2的植物，称为C3植物，多为温带和寒温带植物，如小麦、大豆、棉花、油菜等。C3途径大致可分为三个阶段※：①羧化阶段②还原阶段③更新（再生）阶段诺贝尔化学奖Dr.MelvinCalvinOctober26,1961NobelPrizeforChemistry⒈羧化阶段（Carboxylationphase)RuBP+CO22PGA（1,5-二磷酸核酮糖）（3-磷酸甘油酸）⒉还原阶段(Retuctionphase)PGADPGAPGAld（1，3–二磷酸甘油酸）（3–磷酸甘油醛）从PGA到PGAld过程中，由光合作用生成的ATP与NADPH均被利用掉。CO2一旦还原到PGAld，光合作用的储能过程便完成。RubiscoCO2受体初产物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH3-磷酸甘油醛脱氢酶PGAld♨在叶绿体内合成淀粉♨转移至细胞质中合成蔗糖♨用于RuBP的再生，加速CO2的固定⒊更新阶段(Regenerationphase)G6P淀粉果糖二磷酸醛缩酶DHAPPGAld异构酶FBP果糖１，６－二磷酸磷酸酶F6P继续循环２３F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAPE4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase（磷酸二羟丙酮）（6-磷酸果糖）（6-磷酸葡萄糖）3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH3-磷酸甘油醛+6NADP++3H++9ADP+8Pi⒋C3途径的调节⑴自身催化代谢物浓度影响反应的方向和速度⑵光的调节5种需光调节的酶；光增加Rubisco的活性⑶光合产物输出速率的调节磷酸丙糖+Pi磷酸丙糖+Pi（叶绿体）（细胞质）（细胞质）（叶绿体）磷酸运送体㈡C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch/Slack）60年代，发现玉米等植物固定CO2的最初产物是草酰乙酸（OAA）—四碳二羧酸途径，即C4途径。把具有C4途径的植物称为C4植物，多为热带和亚热带植物，如玉米、高粱、甘蔗、苋菜等。C4途径可分为羧化、还原、转移、脱羧与更新5个阶段※CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）初产物：草酰乙酸（OAA）酶：PEP羧化酶（PEPC）PEP+HCO3-OAA+Pi发生部位、酶、受体、产物与C3均不同※PEPC1.C4途径的反应步骤(丙酮酸或丙氨酸)Asp转氨酶谷氨酸NADP-苹果酸脱氢酶酮戊二酸ATP+Pi类型进入维管束鞘细胞的C4酸脱羧部位脱羧酶返回叶肉细胞的主要C3酸植物种类NADP-苹果酸酶型苹果酸叶绿体NADP+苹果酸酶丙酮酸玉米甘蔗高粱NAD-苹果酸酶型天冬氨酸线粒体NAD+苹果酸酶丙氨酸狗尾草马齿苋PEP-羧化酶型天冬氨酸细胞质PEP羧化激酶丙氨酸和丙酮酸羊草卫矛非洲鼠尾粟2.C4途径的类型3、C4途径的调节：光，效应剂，二价金属离子等可调节C4途径的酶活性。(三)景天酸代谢途径（CAM途径）Crassulaceaeacidmetabolism景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、凤梨科（菠萝）等。凤梨（菠萝）仙人球CAM植物：按CAM途径固定CO2的植物。气孔白天关闭，夜间开放---固定二氧化碳夜间气孔开放PEP+CO2OAA+PiOAA苹果酸积累在液泡白天气孔关闭苹果酸丙酮酸+CO2PEPC苹果酸脱氢酶苹果酸酶NADPNADPH发生在细胞质、液泡发生在细胞质、叶绿体1.CAM的过程CO2参与C3循环；丙酮酸可转化为PEP，再次进入此循环，也可进入线粒体被氧化脱羧生成CO2，参与C3循环。线粒体氧化脱羧叶绿体2、CAM途径的调节短期调节：短期（昼夜）调节，PEP羧化酶夜晚起作用，脱羧酶白天起作用。长期调节：长期干旱下，某些兼性或诱导的CAM植物，如冰叶日中花保持CAM类型，但水分充足时转变为C3类型。C3、C4和CAM植物的主要光合特征比较光合产物的直接产物主要是糖类，还有氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸。四、光合作用的产物大多数高等植物的光合产物是淀粉(棉花、大豆、烟草等)，洋葱、大蒜的光合产物是葡萄糖和果糖，小麦、蚕豆等主要是蔗糖。糖类以蔗糖和淀粉最为普遍。(一)光合作用的直接产物1、淀粉的合成（1）场所：叶绿体※（2）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖DHAP+PGAld→FBP→F6P→G6P→G1PG1P+ATPADPG淀粉2、蔗糖的合成（1）场所：细胞质※（2）原料：来自于C3途径的磷酸丙糖（磷酸转运体）DHAP+PGAld→FBP→F6P→G6P→G1PG1P+UTP→UDPG蔗糖淀粉合酶蔗糖合酶ADPG焦磷酸化酶(二)淀粉与蔗糖的合成（三）蔗糖和淀粉合成的调节※二者合成原料相同，呈竞争反应。1、Pi浓度调节：胞质Pi浓度高时利于蔗糖合成2、昼夜调节：ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被PGA活化，而被Pi抑制，白天PGA/Pi比值高，合成淀粉活跃，晚上或暗处则主要合成蔗糖。且白天合成滞留于叶绿体的淀粉晚上水解为麦芽糖和葡萄糖，再度合成蔗糖。第五节光呼吸Photorespiration光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收O2，放出CO2的过程。也称为C2环※一、光呼吸的生化历程※光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸底物乙醇酸的生物合成：RuBP+O22-磷酸乙醇酸+3-磷酸甘油酸2-磷酸乙醇酸+H2O乙醇酸+磷酸Rubisco具有双重活性，既催化RuBP的羧化反应，又催化RuBP的加氧反应。其活性及相对速率完全决定于CO2和O2的相对浓度。Rubisco磷酸酶光呼吸代谢途径线粒体过氧化物酶体叶绿体磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸丝氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸光呼吸—C2循环：在叶绿体、过氧化物酶体、线粒体3种细胞器中进行※(一)消除乙醇酸的毒害。二、光呼吸的生理功能※(二)为C3途径提供CO2，维持C3循环的运转。(四)补充氮代谢：甘氨酸、丝氨酸等的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。(三)防止强光对光合机构的破坏：消耗过剩的同化力，减少O2-.的形成，保护光合机构。(五)减少碳的损失：2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2。一、结构特征※1.C4植物维管束鞘细胞有叶绿体，没有基粒。2.C4植物叶肉细胞排列紧密，有花环状结构，含有基粒。3.C4植物维管束鞘细胞与叶肉细胞间有大量的胞间连丝联系。——C4植物光合过程由叶肉细胞和维管束鞘细胞共同完成（C3植物维管束鞘细胞较小，不含叶绿体，维管束鞘周围叶肉细胞排列松散，没有花环状结构。——C3植物光合过程只在叶肉细胞进行）第四节C3、C4与CAM植物的光合特性比较※二、光合特性※⒈酶对CO2的亲和力⒉CO2补偿点⒊光呼吸⒋利用组织中CO2的情况⒌热限及饱和光强⒍所需能量⒈酶对CO2的亲和力Km等于酶促反应速度为最大反应速度一半时的底物浓度PEPC对CO2的Km=7umolRuBPC对CO2的Km=450umol所以，PEPC对CO2的亲和力大。⒉CO2补偿点定义：指在照光情况下，植物光合作用所吸收的CO2量与呼吸作用所释放的CO2量达到动态平衡时外界环境中CO2浓度。C3植物CO2补偿点高(50-100mg/l)，C4植物CO2补偿点低(﹤10mg/l)。⒊光呼吸C3植物是高光呼吸植物，通过光呼吸耗损光合新形成有机物的1/4；C4植物是低光呼吸植物，耗损2-5%⑴C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘薄壁细胞⑵C4植物叶肉细胞PEPC对CO2亲和力高，四碳二羧酸从叶肉细胞进入鞘细胞，起到“CO2泵”的作用，增加鞘细胞CO2浓度，增加RuBP的羧化反应，减少了加氧反应。因此C4植物在光下主要参与卡尔文循环，光呼吸小⒋利用组织中CO2的情况C4植物①能利用细胞间隙中较低浓度的CO2②光呼吸放出的CO2不易漏出。因此，干旱环境中气孔关闭，CO2进入少时C4植物较C3植物生长良好。⒌热限及饱和光强C4植物热限（50～60℃）比C3植物（30～40℃）的热限高，C4植物无饱和光强综上：C4植物比C3植物具有较强的光合作用。6.所需能量C4植物耗能较多，需额外的能量用于PEP的再生。C3、C4、CAM植物光合和生理生态特性比较一、外界条件对光合速率的影响光合速率：是指单位时间单位植物叶面积通过光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧气或合成的干物质的量。通常测得的光合速率已经减去了呼吸消耗，所以称为表观光合速率。真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率+光呼吸速率第六节影响光合作用的因素（一）光1.光强:光饱和现象、光饱和点、光补偿点。植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能正常生长。C4植物的光饱和点高于C3植物。2.光质3.光照时间（二）温度：最适温25--30℃（三）CO2（空气、土壤）CO2饱和点、CO2补偿点C4植物的CO2补偿点低于C3植物。（四）矿质元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P（五）水分：水分是光合作用的原料；影响气孔开度；影响光合产物输出。（六）光合速率的日变化(午休现象)二、内部因素内部因素叶龄不同部位不同生育期源库关系一、植物的光能利用效率（一）光能利用率指植物光合作用所累积的有机物中所含的能量占同一期间照射在单位地面上的日光能量的比率。一般为1-5%。（二）光能利用率不高的原因1.不能吸收及漏光损失2.光饱和及反射和透射的损失3.环境状况和作物生理状况造成的损失第七节植物对光能的利用控制温度调节光照提供适量的必需矿质元素提供适量的二氧化碳提供适量的水分提高植物光能利用率二、提高光能利用率的途径1、增加光照：①延长光照时间，提高复种指数（轮、间、套种）②增加光合作用面积：进行合理密植，改变株型（杆矮、叶直而小厚、分蘖密集）③控制光照强弱(主要指光质和光强）阳生植物：光合作用时需要强光照，才能生长发育良好，才能提高光能利用率。如：水稻、玉米、向日葵、梧桐、荔枝。阴生植物：光合作用时不需要太强的光照，太强的光照不利于生长发育，也不利于提高光能利用率。如胡椒、龙眼。应根据植物的生活习性因地制宜地种植植物。2、控制温度：大棚作物夜晚适当降低温度，加大昼夜温差。3、供应必需的矿质元素：（N、P、K、Mg），即合理施肥N：①、是组成蛋白质的主要组成元素，是各种酶的组成成分。②、是ATP、NADP+酶的组成成分。P：①、生物膜结构的组成成分②、DNA、RNA的组成成分③、ATP、NADPH的组成元素④、还直接参与糖类的合成和分解K：促进糖类的合成和运输。缺K茎秆易倒伏以收获淀粉为主的农作物要多施K肥。Mg：叶绿素的组成成分植物缺Mg：老叶表现缺绿，严重影响光能利用率4.合理施肥：①、根据植物的生长规律和需肥规律施肥②、可以根外施肥③、与豆科植物间种和轮种，提高土壤肥力④、多施有机肥但过多使用化肥会使土壤板结，水体富营养化。《齐民要术》：“美田之法，绿豆为上”。“庄稼要长好，底粪要上饱”、“庄稼上底粪，粮食打满囤”“底肥不足苗不长，追肥不足苗不旺”。5、增加农作物周围CO2浓度。①、合理密植，改善通风条件，通风良好能使大量的空气（内含CO2）流过叶面。②、增施有机肥料。原理：利用土壤微生物分解有机肥料，会释放出较多的CO2。③、适当施NH4HCO3既提供铵盐，又提供CO2④、施用固体CO2（干冰）⑤、日光温室可与养殖场的鸡舍和猪圈相连⑥、温室中还可使用CO2发生器。原理：硫酸与碳酸盐反应生成CO2。6、合理灌溉增加植物体内的水分来增加光