第十六章昆虫纲

1第十六章昆虫纲第一节概述昆虫纲是动物界种类最多、数量最大的类群，与人类经济和健康有极密切的关系，是医学节肢动物中最重要的组成部分。昆虫（insect）成虫体分头、胸、腹三部分（图16-1）。头部有触角（antenna）1对，为感觉器官，司嗅觉和触觉；复眼（compoundeyes）1对。头部前方或腹面有取食器官，称为口器（mouthparts），通常由上唇（labrum）、上颚（mandible）、舌（hypopharynx）、下颚（maxilla）及下唇（labium）组成。其中下颚及下唇又各具分节的附属结构，分别称为下颚须（maxillarypalp）和下唇须（labialpalp）。胸部分前胸（prothorax）、中胸（mesothorax）、和后胸（metathorax）。各胸节的腹面均有足1对，分别称前足、中足和后足。足分5节，由基部向端部依次称基节、转节、股节、胫节和跗节。跗节又有1~5分节，跗节末端具爪（claw）。多数昆虫的中胸及后胸的背侧各有翅（wing）1对，分别称前翅和后翅。双翅目昆虫仅有前翅，后翅退化成棒状的平衡棒（halter）。图16-1昆虫外部形态模式图（第四版教材P229图20-1）2腹部分节，末端为外生殖器，其形态构造因种而异，是昆虫种类鉴定的重要依据。昆虫从幼虫到成虫性成熟的整个发育过程称为胚后发育，它经历从外部形态、内部结构、生理功能到生态习性、行为和本能上的一系列变化，这一过程的总和称为变态（metamorphosis）。变态是昆虫个体发育的特征。发育过程中需要经历蛹期的，称为全变态（completemetamorphosis），蛹前的发育期称为幼虫，其外部形态、生活习性与成虫有显著差别，如蚊、蝇、白蛉及蚤等；发育过程不需要经过蛹期的，称为不完全变态（incompletemetamorphosis），成虫前的发育期称为若虫（nymph），其形态特征及生活习性与成虫差别不显著，通常仅表现为虫体较小，性器官未发育或发育未成熟，如虱、臭虫、蜚蠊等。在昆虫胚后发育过程中，幼虫或若虫通常需要蜕皮数次，两次蜕皮之间的虫态称为龄（instar），它所对应的发育时间称为龄期（stadium）；幼虫发育为蛹的过程称为化蛹（pupation）；成虫从蛹皮中脱出的过程称为羽化（emergence）。昆虫纲含33个目，与医学有关的种类很多，分属9个目，本章择其要按蚊、蝇、白蛉、蠓、蚋、虻、蚤、虱、臭虫、蜚蠊分节阐述。第二节蚊蚊（mosquito）属于双翅目（Diptera）、蚊科（Culicidae），是最重要的医学昆虫类群。蚊分布很广，种类很多，迄今为止全世界已记3录蚊虫共3亚科，38属，3350多种和亚种。我国蚊类已发现的有17属350种以上，其中按蚊、库蚊、伊蚊3个属的蚊种超过半数，重要的传病蚊种有：中华按蚊（Anophelessinensis）、嗜人按蚊（An.anthropophagus）、微小按蚊（An.minimus）、大劣按蚊（An.dirus）、淡色库蚊（Culexpipienspallens）、致倦库蚊（Cx.P.quinquefasciatus）、三带喙库蚊（Cx.tritaeniorhynchus）、白纹伊蚊（Aedesalbopictus）和埃及伊蚊（Ae.aegypti）等。【形态与结构】1．形态蚊是小型昆虫，成蚊体长约1.6~12.6mm，呈灰褐色、棕褐色或黑色，分头、胸、腹3部分（图16-2）。（1）头部：似半球形，有复眼和触角各1对。触角（antenna）分15节：第一节称柄节（scape），第二节称梗节（torus），第三节以后各节均细长称鞭节（flagellum）。各鞭节具轮毛，雌蚊的轮毛短而稀，雄蚊的轮毛长而密。在雌蚊触角上，除轮毛外，还有另一类短毛，分布在每一鞭节上，这些短毛对空气中化学物质的变化有反应，对二氧化碳和湿度尤其敏感，在雌蚊寻觅吸血对象时起重要作用。蚊的下颚须又称触须，1对。两性按蚊的触须均与喙等长，雄蚊的触须末端膨大；库蚊、伊蚊的雌蚊触须甚短，短于喙之一半；库蚊的雄蚊触须长于喙，伊蚊的雄蚊触须与喙等长（图16-3）。蚊图16-2蚊虫模式图（采陆宝麟等）4的口器常称为喙（proboscis），属刺吸式口器，由上内唇、舌各1个，上、下颚各1对，共同组成细长的针状结构，包藏在鞘状下唇之内。上内唇细长，腹面凹陷构成食物管的内壁，舌位于上内唇之下，和上颚共同把开放的底面封闭起来，组成食管，以吸取液体食物。舌的中央有一条唾液管。上颚末端较宽如刀状，其内侧具细锯齿，是蚊吸血时首先用以切割皮肤的工具。下颚末端较窄呈细刀状，其末端具有锯齿，在吸血时随皮肤切开之后，起锯刺皮肤的功用。下唇末端裂为二片，称唇瓣（labellae）。当雌蚊吸血时，针状结构刺入皮肤，而唇瓣在皮肤外挟住所有刺吸器官，下唇则向后弯曲而留在皮外，具有保护与支持刺吸器的作用（图16-4）。雄蚊的上、下颚退化或几乎消失，不能刺入皮肤，因而不适于吸血。（2）胸部：分前胸、中胸和后胸。每胸节各有足1对，中胸有翅1对，后胸有1对平衡棒，是双翅目昆虫的特征。中胸、后胸各有气门1对。中胸特别发达，其背板几乎占据全胸背，由前而后依次为盾片、小盾片及后背片（图16-5）。库蚊和伊蚊的小盾片呈三叶状，按蚊的小盾片后缘呈弧形。图16-3蚊虫的触须（A.按蚊；B.库蚊；C.伊蚊）（第四版教材P236图20-7）图16-4蚊口器构造（第四版教材P235图20-5）5蚊翅窄长，膜质。翅脉简单，上有鳞片覆盖。翅的后缘有较长的鳞片，称翅繸。翅鳞可形成麻点、斑点或条纹，是按蚊分类的重要依据。蚊足细长，自前而后分别称前足、中足和后足。足上常有鳞片形成的黑白斑点和环纹，为重要分类特征。（3）腹部：分11节，第一节不易察见。第2-8节明显可见，在其背面，有的蚊种具有由淡色鳞片组成的淡色横带、纵条或斑。最末3节变为外生殖器；雌蚊腹部末端有尾须1对，雄蚊则为钳状的抱器，构造复杂，是鉴别蚊种的重要依据。2．内部结构蚊具有消化、排泄、呼吸、循环及生殖等系统。其中，与流行病学有关的主要为消化和生殖系统（图16-6）。（1）消化系统：包括口腔、咽、食管、胃、肠及肛门。胃是消化道的主要部分，食物的消化与吸收均在胃内进行。在前胸内有1对唾腺，各分3叶，每叶有一小唾腺管，最后汇合成总唾腺管，通入舌内。唾腺分泌和贮存唾液。唾液中含有多种酶，包括阻止被叮刺的人或动物的血液凝集的抗血凝素（anticoagulin），破坏吸入的红细胞的溶血素（haemolysin）和使破坏的红细胞凝集的图16-5成蚊胸部侧面（仿陆宝麟等）图16-6成蚊内部结构（仿Snodgrass）6凝集素（agglutinin）等。（2）生殖系统：雄蚊有睾丸1对，自每一睾丸发出的输精管在远端膨大为储精囊，两者会合成射精管。射精管远端为阴茎，阴茎两侧有抱器。雌蚊有卵巢1对。两输卵管在汇成总输卵管前的膨大部称壶腹(ampulla)。总输卵管与阴道相连。在阴道远端有受精囊（spermatheca）和1对副腺的开口。阴道则开口于第八、九腹节交界处的腹面。每个卵巢由几十个至二百多个卵巢小管组成。每个卵巢小管包括3个发育程度不同的卵泡（follicle）。顶端的为增殖卵泡，中间为幼小卵泡，靠近输卵管的为成卵卵泡。卵泡依次逐个发育成熟。当成卵卵泡中的卵成熟排出后，幼小卵泡，又发育为成卵卵泡，每排出一次卵，在卵巢小管上就留下1个膨大部（inflation）（图16-7）。此外，呼吸系统中的微气管在卵巢上的分布，卷成细密的丝状，卵巢在妊娠后膨大，微气管也因而伸直，故可鉴别雌蚊是否经产（图16-8）。【生活史】图16-7蚊虫卵巢小管（仿陆宝麟等）图16-8附于按蚊卵巢上的气管（仿陈心陶）7蚊的发育为全变态，生活史分4个时期，即卵、幼虫、蛹和成虫。前3个时期生活于水中，而成虫则生活于陆地上。1．卵雌蚊产卵于积水中。蚊卵小，长不足1mm。按蚊卵呈舟形，两侧有浮囊，产出后浮在水面。库蚊卵呈圆锥形，无浮囊，产出后粘在一起形成卵筏。伊蚊卵一般呈橄榄形，无浮囊，产出后单个沉在水底（图16-9）。蚊卵必须在水中才能孵化，在夏天通常经2-3天后幼虫孵出。2．幼虫初孵的幼虫长约1.5mm，幼虫共分四龄。经3次蜕皮，成为第四龄幼虫时，体长可较第一龄幼虫增长8倍。幼虫体分为头、胸、腹3部，各部着生毛或毛丛。头部有触角、复眼、单眼各1对，口器为咀嚼式，两侧有细毛密集的口刷，迅速摆动以摄取水中的食物。胸部略呈方形，不分节。腹部细长，可见分9节。前7节形状相似，在第八节背面有气孔器与气门或细长的呼吸管，是幼虫期分类的重要依据。库蚊呼吸管细长，伊蚊呼吸管粗短；按蚊缺呼吸管，但有气门，各腹节背面有掌状毛（floathair），有漂浮作用（图16-10）。在气温30℃和食物充足的条件下，幼虫期经约5-图16-9蚊卵（A.按蚊；B.库蚊；C.伊蚊）（第四版教材P236图20-7）图16-10三属蚊幼虫呼吸管及在水面停留状态（A.库蚊；B.伊蚊；C.按蚊）（仿Bogitsh和Cheng）88天发育，蜕皮4次变为蛹（pupa）。3．蛹侧面观呈逗点状，胸背两侧有1对呼吸管，是分属的重要依据（图16-11）。蚊蛹不食能动，常停息于水面，遇惊扰时迅即潜入水中。蛹的抵抗力强，在无水情况下，只要保持一定的湿润，仍能发育羽化为成蚊。4．成蚊从蛹变成成虫的过程称为羽化。新羽化成蚊经1-2天发育，即行交配、吸血、产卵。自卵发育到成蚊所需时间取决于温度、食物及环境诸因素，在适宜条件下约需9-15天，一年可繁殖7-8代。三属蚊生活史各期主要鉴别特征见表16-1。图16-11蚊蛹（A.库蚊；B.伊蚊；C.按蚊）（仿Beaver）9表16-1按蚊、库蚊、伊蚊生活史各期主要鉴别特征属特征按蚊库蚊伊蚊卵舟形，有浮囊分散，常排成图案状浮于水面圆锥形，无浮囊集成卵筏，浮于水面橄榄形，无浮囊分散，沉于水底幼虫无呼吸管，具气门；有掌状毛；静止时与水面平行呼吸管长而细，有呼吸毛多对；无掌状毛；静止时头下垂，与水面呈角度呼吸管短而粗，有呼吸管毛1对；无掌状毛，静止时状态同库蚊蛹呼吸管粗而短，漏斗状口阔，具深裂隙呼吸管细长，管状，口小，无裂隙呼吸管长短不一，口斜向或三角形，无裂隙成蚊体大多灰褐色触须雌、雄与喙等长，雄蚊末端膨大呈棒状翅多具黑白斑足有无白环不定停息时体与喙成一直线，和停落面成一角度体大多棕褐色触须雌蚊甚短，短于喙之半，雄蚊则比喙长翅多无黑白斑足多无白环停息时体与喙有角度，体与停落面平行体黑色触须雌蚊同库蚊，雄蚊与喙等长翅无黑白斑足有白环停息时同库蚊【生理与生态】1．孳生习性成蚊产卵的地点就是幼虫的孳生地，蚊虫孳生地的区分在调查和防制上有重要的意义。各种蚊虫对孳生环境有一定的选择，可分为五种类型：（1）稻田型：稻田型包括主要孳生在稻田、沼泽、芦苇塘、池塘、沟渠、浅潭、草塘、清水坑等清洁静水中生长的蚊类，我国疟疾和马来丝虫病的重要媒介嗜人按蚊和中华按蚊以及流行性乙型脑炎的主要媒介三带喙库蚊是这类型的代表。（2）缓流型：缓流型主要包括孳生在清洁的小溪、灌溉沟渠、10溪床、积水梯田、渗水坑等岸边草丛缓流中的蚊类。我国南方山区疟疾主要媒介微小按蚊为本型的代表。（3）丛林型：丛林型主要包括孳生在丛林浓荫下的山溪、蔽荫的山涧溪床、石穴、泉潭等小型清洁积水中的蚊类。我国海南省丛林及山麓的疟疾主要媒介大劣按蚊是本型的代表。（4）污水型：污水型主要包括孳生在地面洼地积水、阴沟、下水道、污水坑、沙井、浅潭、清水粪缸、积肥坑、污水池，特别是污染积水中的蚊类。我国班氏丝虫病主要媒介淡色库蚊和致倦库蚊是本型的代表。（5）容器型：包括孳生在人工容器和植物容器的蚊类。人工容器指缸、罐、坛、桶、盆、碗、瓶、盒以及其它人造的可以积水的器物，轮胎积水、石穴积水也可归入这一类；植物容器指树洞、竹筒、叶腋、椰子壳等可以积水的部分。我国登革热的重要媒介埃及伊蚊和白纹伊蚊是本型的代表。2．成蚊交配蚊羽化后1-2天便可交配，常在未吸血之前。交配是在群舞时进行的，群舞（groupdancing）是几个乃至几百、数