第十章脂类代谢

第十章脂类代谢脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。（1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出38.9kJ的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2kJ和23.4kJ。（2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。（3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。一、脂肪的分解代谢脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得到甘油的脂肪酸。1．甘油的代谢甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶催化，转变成α-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。α-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。2．脂肪酸的分解代谢（1）脂肪酸的β-氧化脂肪酸的β-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的β-位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。脂肪酸的β-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。脂肪酸的β-氧化在线粒体中进行。a.脂肪酸的活化脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。在脂酰CoA合成酶催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：b.脂酰CoA转运入线粒体催化脂酰CoA氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以脂酰CoA必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分解。脂酰CoA需要借助一种特殊的载体肉毒碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)才能转运到线粒体内。脂酰CoA在肉毒碱脂酰转移酶催化下，与肉毒碱反应，生长脂酰肉毒碱，然后通过线粒体内膜。脂酰肉毒碱在线粒体内膜的移位酶帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的CoA作用，重新生成脂酰CoA,释放出肉毒碱。肉毒碱再在移位酶帮助下，回到线粒体外的细胞质中。c.b-氧化的反应过程