石蒜科植物研究进展

南京林业大学研究生课程论文2015～2016学年第1学期二○一六年三月课程号：13318课程名称：植物分类研究法论文题目：石蒜科植物研究进展学科专业：植物学学号：3150052姓名：张旭任课教师：段一凡石蒜科植物研究进展摘要：石蒜科植物是具有极高药用价值和观赏价值的球根花卉植物，本文着重对石蒜科的系统分类、亲缘关系、分子系统学等方向的研究进展做了详尽的阐述，并且对石蒜科的研究进展展开总结和对其发展进程进行展望。关键词：石蒜科；系统分类；研究进展TheresearchprogressoflycorisradiataplantsAbstract:Lycorisradiatafamiliesofplantswithhighornamentalvalueandmedicinalvalueofbulbousplantsflowers,thispaperfocusesonlycorisradiatasystemclassificationandgeneticrelationship,theresearchprogressofmolecularsystematicsdirectionhasmadethedetailedelaboration,asummaryofresearchprogressoflycorisradiatadivisionandthepaperpointsoutitsdevelopment.Keywords:Amaryllidaceae;Classificationsystem;Theresearchprogress引言：石蒜科是多年生草本，以地下鳞茎或根茎渡过干旱季节，花一般有艳丽的颜色和有强烈的香味，以吸引昆虫授粉。其植物体的鳞茎、根茎具有食用、药用等多种用途，石蒜科植物具有观赏和药用价值，尤其在环境美化中，其主要应用领域为:切花用途、盆花及庭院用花、公园与校园等公共绿地中作林下地被以及道路绿化等；其药用方面研究更是做了大量研究[1-6]。国外早在上世纪六十年代就开始了石蒜碱的研究，现在对石蒜药用成分研究仍在继续[7-10]，近年来，Lee等报道从石蒜植物分离出一种新的生物碱[11]。1.石蒜科研究进展1.1石蒜科系统分类研究进展关于石蒜科分类地位问题一些学者做了大量工作,并持有不同见解,如A.Englar根据子房位置,认为子房上位的为百合科,子房下位的为石蒜科；又如Hutchinsom则认为花序的类型比子房位置更重要,因此他将具有伞形花序和由苞片组成总苞的植物,虽具有上位子房亦转移至石蒜科中,如葱属。而Cronquist根据植物外部形态相似性：均具地下茎(鳞茎、球茎、根状茎等)、叶形、叶脉、花、果实和种子结构相似性,以及植物化学方面的证据:均含山族化合物(皂角普和生物碱),因而认为石蒜科仍应放在百合科内,它不应成立一个独立的科[12]。最新的APG系统，将石蒜亚科、百子莲亚科、葱亚科都归入石蒜科。1.2石蒜科形态学研究进展石蒜科植物为多年生草本，极少数为半灌木、灌木以至乔木状。植物多具鳞茎、根状茎或块茎。叶多数基生，全缘或有刺状锯齿。花单生，或者排列成伞形花序、总状花序等花序，通常具佛焰苞状总苞1至数枚；花两性，辐射对称或为左右对称；花被管和副花冠存在或不存在，而花被片和花冠的位置是其科内分类的重要指标依据；雄蕊着生于花被管喉部或基生，花药背着或基着，通常内向开裂；子房下位（最新的分类系统已将百合科子房上位的几个属植物也归为石蒜科），每室具有胚珠多数或少数，花柱细长，柱头头状或3裂。蒴果多数背裂或不整齐开裂，很少为浆果状。他们的形态性状使其有很强的观赏价值[13-16]。Meerow等Wotomilto等利用rbcL、trnL-F及matK序列研究了石蒜科的系统发育,一致认为石蒜科起源于非洲,而石蒜属植物主要分布在东亚的暖温带至亚热带,在石蒜科中属于较进化类群。Meerow等还探讨了石蒜科及在其类群中性状演化情况,并对一些性状的演化进行了分析[17]。他们认为石蒜科的一些性状进化规律为：由有球到无球,有柄叶到无柄叶,叶肉组织从没有明显栅栏组织分化到有明显栅栏组织分化,有表皮毛到无表皮毛。这些形状的变化都是随着环境的变化和种群漂流的共同作用结果。石蒜科的花对称方式、雄蕊粘和及果实与种子形态在进化中的作用随着时间的而推移，类群的不断扩散和分化，呈现出不同的表现形态。此外，石蒜科植物染色体数目n=11为最为原始的一种核型[18-20]。从花粉资料看,石蒜科特别是石蒜属的花粉形态特征与百合科一些属的花粉极为相似,如葱属（Allium）,贝母属（Fritillaris),萱草属（Hemerecalis),百合属（Lilium）,黄精属(Pelygonalum)。因而任秀芳认为Cronquist的观点是比较正确的,特别是石蒜属植物是否应放在百合科内,有待进一步研究。从演化水平来看,简单萌发孔是原始的,复合萌发孔是进化的。她观察的13种石蒜属花粉均为远极单沟的萌发孔,属于简单萌发孔,属内种间差异很小,所以石蒜属花粉从萌发孔角度来看可能应该属于较原始的类群[21]。2.石蒜属植物研究进展2.1石蒜属系统学研究进展石蒜属是具有较高观赏价值和药用价值的花卉植物，但石蒜属的分类地位一直存在较多争论，多种观点并存[22]。该属植物种间差异不大、种内形态差异较大，且某些种还存在多型现象，这给石蒜属植物种间和种内的分类和遗传关系研究造成较大困扰。国内外学者在形态、细胞学、分子、生理等方面对石蒜属进行大量的实验探究[23-24]。分子学研究表明石蒜科（Amaryllidaceae）起源于非洲[25-26]，但石蒜科的石蒜属（Lycoris）却主要分布在东亚，而石蒜属植物主要分布在东亚的暖温带至亚热带,并属于石蒜科中属于较进化类群。对石蒜属的地位，Cronquist就认为石蒜属应该放入百合科内，因为它和百合科有很近的亲缘关系。这也得到一些学者的同意。对于石蒜属内的安排，有学者提出应该划分为两个组，即分别为“花为整齐花”和“花两侧对称”。Traub和Moldenke根据花型和雄蕊长度提出将石蒜属划分为两大亚属。根据这些标准，石蒜Lycorisradiata(秋季出叶)，稻草石蒜Lycorisstraminea（秋季出叶），江苏石蒜Lycorishoudyshelli（秋季出叶），忽地笑Lycorisaurea（秋季出叶），玫瑰石蒜Lycorisrosea（秋季出叶），中国石蒜Lycorischinensis（春季出叶），乳白石蒜Lycorisalbiflora（春季出叶），短蕊石蒜Lycoriscaldwellii（春季出叶）为一组，该组共同特点是“花非喇叭状，左右对称，花被裂片皱缩和反卷”；而鹿葱Lycorissquamigera（秋季出叶），安徽石蒜Lycorisanhuiensis（春季出叶），香石蒜Lycorisincarnata（春季出叶），换锦花Lycorissprengeri（春季出叶），长筒石蒜Lycorislongituba（春季出叶）为另外一组，其共同特点是“花喇叭状，辐射对称，花被裂片不皱缩反卷或微皱缩反卷”。但这样划分，明显地将春出叶和秋出叶这一特点割裂看来。两个组中都有春出叶和秋出叶类型。有些学者反对这样的划分方法[27]，但也有学者认为“基于来自分子与形态的38个性状所建立的系统发育树说明，可知大的类群的划分基本上是吻合的，并进一步提出“雄蕊与花被片的位置关系(即雄蕊明显伸出于花被外,还是不或略伸出于花被外)可将石蒜属划分为这样两个大类群”[28]。因此，至今石蒜属植物的系统学研究仍没有统一的定论。形态学方面，由于石蒜属植物花叶两不相见的独特习性，观察其出叶期及雄蕊与花被片的位置关系等形态来鉴定需要花费较长的时间。这种传统的分类鉴定效果并不是很理想，难以鉴定。细胞学方面，由于新核型的发现，已经不能用传统的断裂理论或融合理论来解释，石蒜核型的演化机制还没有明确的定论，是由于环境影响造成的还是基因突变引起的仍需进一步探究[29-31]。2.2.石蒜属植物亲缘关系研究进展分子标记是以形态学标记、细胞学标记以及生物化学标记为基础发展起来的能够直接反应种质资源遗传物质水平多态性的一种遗传标记技术。分子标记是以生物大分子的多态性为基础的遗传标记，根据其基因组来源不同，可分为3类：随机DNA分子标记、目的基因分子标记和功能性分子标记。前人利用分子标记的方法对石蒜种间和石蒜种内的亲缘关系做出了不少研究[32-35]。用核基因组分子标记（如RAPD、SSR等）的方法来判定亲缘关系的远近是目前较多的方法。袁菊红通过SSR-PCR的方法研究中国石蒜属植物的遗传多样性与种间亲缘关系，筛选出18对扩增清晰、多态性好的引物对石蒜属15个种和外类群中国水仙（Narcissustazetta）进行了PCR扩增，采用非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳和改良的银染法染色，结果表明供试的中国石蒜（Lycorischinensis）具有高度的遗传多样性，多态性高。张露等通过PARD标记的方法鉴定亲缘关系。将石蒜属的13个种聚为2大类：第一大类将石蒜、换锦花、稻草石蒜、玫瑰石蒜和红蓝石蒜5个种聚在一起,表现出较近的亲缘关系，第二类将中国石蒜、长筒石蒜、安徽石蒜、夏水仙、短蕊石蒜、短蕊石蒜、江苏石蒜、乳白石蒜聚在一起，通过遗传距离来判断亲缘关系的远近，其中玫瑰石蒜和红蓝石蒜的亲缘关系最近；而石蒜和长筒石蒜的遗传亲缘关系最远,石蒜和忽地笑其次。袁菊红利用SSR-PCR分析中国石蒜属植物的遗传多样性与种间亲缘关系，提出将石蒜属植物分为3种类型，即第I类包括安徽长筒石蒜的亲缘关系很近；第Ⅱ类包括香石蒜、鹿葱、换锦花、红蓝石蒜和玫瑰石蒜；第Ⅲ类由石蒜、矮小石蒜、稻草石蒜和江苏石蒜组成。黄想安等用基于酶切的AFLP分子标记方法对石蒜属13种(含2变种)植物的种间亲缘关系开展研究，结果表明AFLP分子标记聚类结果显示同一采集地的材料亲缘关系更近，石蒜属植物存在较丰富的遗传多样性[36-38]。至于非核基因组分子标记方面，庞磊用叶绿体DNA片段trns-trnfM序列来分析石蒜属内种间系统发育的关系，提出石蒜属作为一个单系类群,系统树上亲缘关系近的类群聚为一支,杂交种与其可能的亲本聚在一个分支内,同时也利用佐证了石蒜属杂交和多倍化的物种形成方式。袁菊红等通过对石蒜属和近缘属植物中国水仙trnL基因的部分序列和trnL-trnF间隔区的完整序列分析，提出供试的石蒜属物种聚成3类，除稻草石蒜、忽地笑、香石蒜的系统位置有所不同之外，与经典分类结果基本相符[39]。2.3.石蒜属植物形态学研究除以上的用分子标记来讨论石蒜属各物种亲缘关系外，一些形态学标记和化学标记也被使用[40-42]。邓传良等借助显微和扫描电镜技术观测石蒜属植物叶表皮微形态特征，通过测量的气孔类型、气孔密度、气孔大小及气孔指数从而判断亲缘关系的远近,研究表明:夏水仙、乳白石蒜与红蓝石蒜，换锦花、长筒石蒜和安徽石蒜，石蒜与中国石蒜具有较近的亲缘关系。袁菊红利用高效液相色谱(HPLC)对石蒜属及中国水仙（石蒜属的近源植物）共17份样品的生物碱进行检测分析,聚类结果表明：17份供测样品分成三类，聚类的结果与传统的分类结果相似。其中外形相似的忽地笑与中国石蒜、矮小石蒜与石蒜有较远的化学亲缘关系，表现为对应的HPLC图差别明显。在贺安娜的光合特性的石蒜属植物聚类分析实验中[43]，综合考虑蒸腾速率、水分利用率、光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、水分利用率、叶绿素含量等对供试的16个物种进行聚类分析，结果表明，通过石蒜属植物的光合生理性状将16个供测物种分为两大类，陕西石蒜、长筒石蒜、香石蒜、玫瑰石蒜、鹿葱、红蓝石蒜、江苏石蒜、乳白石蒜、忽地笑、稻草石蒜、换锦花这11个物种聚为一类，而短蕊石蒜、石蒜、安徽石蒜、中国石蒜、黄长筒石蒜这5个物种聚为一大类群，分类结果支持分子学的分类方法。References:[1]Uyeo,S.,etal.,Occurrenceofthealkaloidsvittatineandhaeman