第二章昆虫的生物学特征

1第二章昆虫的生物学特性昆虫在长期的演化过程中,为适应外界环境条件变化,逐步形成了各自的生活特点及生活习性,即昆虫的生物学。它是研究昆虫的个体发育史,包括昆虫的繁殖、发育与变态,以及从卵到成虫各个时期的生活史。通过研究昆虫生物学,可进一步了解昆虫共同的活动规律,对害虫防治和益虫利用都有重要意义。第一节昆虫的生殖方式绝大多数昆虫为雌雄异体,但极个别也有雌雄同体现象。自然界中雌雄异体的动物大多进行两性生殖,但也有其他的生殖方式。常见的生殖方式有以下4种一、两性生殖两性生殖(sexualreproduction)是昆虫最常见的一种生殖方式。这种生殖方式是由雌雄两性昆虫经过交配后,雌虫产下的受精卵发育成新个体的过程,又称卵生。如蛾蝶类、天牛等昆虫。二、孤雌生殖有的昆虫(如某些粉虱、介壳虫等),无或有极少量雄性个体,雌虫产下未经受精的卵发育成新个体,这种生殖方式称为孤雌生殖(parthenogenesis),又称为单性生殖。分为3种情况:①偶发性的孤雌生殖。即在正常情况下进行两性生殖,偶尔出现未经受精的卵发育成新个体的现象。如家蚕。②经常性的孤雌生殖。正常情况下营孤雌生殖,偶尔发生两性生殖。例如膜翅目昆虫(如蜜蜂)中,未经交配或未受精的卵,发育为雄虫,受精卵发育为雌虫。还有一些昆虫如介壳虫、粉虱、蓟马、蓑蛾、叶蜂、小蜂等,经常进行孤雌生殖,在自然情况下雄虫极少,有的甚至还未发现过雄虫。③周期性的孤雌生殖。孤雌生殖和两性生殖随季节的变迁而交替进行,这种现象称为世代交替。如蚜虫,秋末随着气候变冷产生雄蚜牙,进行雌雄交配,产下受精卵越冬;而从春季到秋季连续十余代都以孤雌生殖的方式繁殖后代,在这段时期几乎没有雄蚜。三、伪胎生昆虫的绝大多数种类进行卵生(oviparity),但也有一些昆虫从母体直接产出幼虫(若虫),如蚜虫类,其卵在母体内发育并孵化,所产下来的是幼蚜(若蚜)似为胎生,但与哺乳动物的胎生不同,故称伪胎生。另有少数昆虫在母体未达到成虫阶段,还处于幼虫期时就进行生殖,称为幼体生殖(paedogenesis)。这是一种特殊的、稀有的生殖方式。凡进行幼体生殖的昆虫,产出的都不是卵,而是幼虫,故幼体生殖可以认为是胎生的一种形式。如双翅目瘦蚊科、摇蚊科以及蛹翅目中的部分种类昆虫。四、多胚生殖多胚生殖(polymbryony)是指一个成熟的卵可以发育成两个或两个以上个体的生殖方式。这种生殖方式常见于膜翅目的一些寄生性蜂类,如小蜂科、细蜂科、茧蜂科、姬蜂科等寄生性昆虫。营多胚生殖的寄生蜂,将卵产在寄主的卵内,每个寄主里产卵1-8个不等(随种类而异),既可有受精卵,又可有非受精卵,前者发育为雌性,后者发育为雄性。一个蜂卵形成胚胎的数目变化很大,多数种类一个卵形成2个或多个胚胎,而寄生于鳞翅目幼虫的金小蜂(Litomastixtruncatellus)可产生数百个甚至2000个左右的胚胎。多胚生殖可以看做是对活体寄生物的一种适应。因为这些寄生性昆虫常常不是所有的个体都能找到它相应的寄主,而一旦找到寄主就能产生较多的后代。昆虫的生殖是为了种群的延续,而生殖方式的多样性是昆虫对不同生态环境的有利适应。如孤雌生殖对于昆虫扩大其分布和维持其种群都很重要,在任何适于生存的环境下,只要有1头雌虫,便可进行繁殖。胎生是对其卵的一种保护性适应,又无独立的卵期,所以完成生活史的周期较短。一些寄生性昆虫常常不容易找到寄主,而多胚生殖可以保证其一旦找到寄主就能产生较多的后代。幼体生殖缺乏成虫期和卵期甚至蛹期,更可以缩短其世代周期,在较短时期可迅速增大其种群数量。兼行两种生殖方式的昆虫,如蚜虫,在适宜环境下行孤雌生殖,可在短期内迅速繁殖,而在环境条件不宜时行两性生殖产卵越冬,以度过不良环境。第二节昆虫的发育与变态一、发育阶段的划分和变态类型(一)发育阶段的划分昆虫的个体发育可分为胚胎发育和胚后发育两个阶段。胚胎发育是在卵内完成的,至孵化为止。胚后发育是从幼虫孵化开始直到成虫性成熟为止。昆虫的生长发育是新陈代谢的过程。从幼虫到成虫要经过外部形态、内部构造以及生活习性上一系列2变化,这种变化现象称变态(metamophosis)。（二）变态类型昆虫经过长期的演化,随着成、幼虫体态的分化，翅的获得,以及幼虫期对生活环境的特殊适应,形成了不少变态类型。根据各虫态体节数目的变化、虫态的分化及翅的发生等特征,可把昆虫的变态分为5大类。1.增节变态(anamorphosis)这类变态是昆虫纲中最原始的变态类型,仅原尾目昆虫具有。其特点是成虫期与幼期除了个体大小和性器官发育程度的差异外,腹部的节数是逐渐增加的。2.表变态(epimorphosis)主要特点是从卵中孵化出来的幼体已基本具备成虫的特征,在胚后发育过程中仅是个体增大、性器官成熟等,但到成虫期仍继续蜕皮。此类型变态为缕翅目、弹尾目、双尾目所具。3.原变态(prometamorphosis)为有翅亚纲昆虫中最原始的变态类型,只有睬盼目具有。其特点是从幼期到成虫期要经过一个亚成虫期,外形上与成虫相似,初具飞行能力,并且已达到性成熟。亚成虫期的存在只能看作是成虫的继续蜕皮,这显然是从表变态演化为有翅昆虫时保留下来的原始特征。蜉蝣目的幼期虫态称稚虫。4.不全变态(incompletemetamorphosis)为有翅亚纲外翅部除脖蟠目以外的昆虫所具有。其特点是只经过卵期、幼期和成虫期3个阶段(图2-1),翅在幼体外发育。不全变态又可分为3个亚型。蜻蜓目、翅目昆虫的幼期水生、其体形、呼吸器官、取食器官、行动及行为等与成虫有明显的差异，其变态特称半变态（hemimetamorphosis）,幼期虫态统称稚虫(naads)。直翅目、竹节虫目、螳螂目、蜚蠊目、革翅目、等翅目、啮虫目、纺足目、半翅目、大部分同翅目昆虫的幼期与成虫在体形、食性、生境等方面非常相似,这样的不全变态特称为渐变态(paurometamorphosis),其幼期虫态通称若虫。在缨翅目、同翅目粉虱科和雄性介壳虫中,幼期向成虫期转变时有一个不取食、类似蛹期的静止时期,这种变态介于不全变态和全变态之间被称为过渐变态(hyperpaurometanmph0osis)。5、全变态(completemetamorphosis)特点是具有卵(egg或omm)、幼虫(larva)、蛹(pupa)和成虫(adult或imago)4个虫期。具有这类变态的昆虫包括有翅亚纲中比较高等的各目,在分类上属于内翅部的昆虫。全变态类的幼虫在外部形态、内部器官上与成虫不同(图2-2),翅在体内发育。当幼虫转变为成虫时,很多构造如触角、口器、翅、足等,都要换以成虫的构造,因此必须经历蛹期来完成这些变化。全变态类昆虫的幼虫与成虫不仅在形态上各异，而且在生活习性方面也有显著的不同,如蛾、蝶的幼虫多以植物的各部分为食,而成虫则取食花蜜或不取食,因此具有完全不同的口器。许多甲虫的幼虫和成虫的口器官然都是咀嚼式,然而它们所取食料和栖息环境在很多种类中不相同。如金龟子幼虫为害园林植物的根部,而成虫则取食地上部分;很多叩头虫幼虫是地下害虫，而成虫只取食腐烂的有机质等;不少芫菁的幼虫是肉食性的,而成虫大都为害植物。寄生性膜翅目和双翅目昆虫的幼虫营寄生生活,而成虫营自由生活。凡此种种,都说明全变态类的幼虫由于生活习性和成虫不同,因此有些昆虫仅以幼虫为害,有些昆虫仅以成虫为害,有些昆虫的幼虫和成虫分别为害不同的植物,而且还有程度上的差异。但也有些全变态类昆虫的幼虫和成虫为害同一种或同一类植物,如多数叶甲和植食性的瓢虫。全变态类昆虫成、幼虫在食性、习性等方面的分化,很大程度上避免了同种昆虫对食物资源和活动空间等方面的竞争,这是全变态类昆虫的种类占昆虫总数80%以上的主要原因之一。二、各虫期生命活动特点(一)卵期昆虫的生命活动是从卵开始的,卵自产下后至孵化出幼虫(若虫)所经过的时间称为卵期。1.卵的基本构造的卵是一个大型细胞,最外面是一层坚硬的卵壳,起着保护胚胎正常发育的作用。紧贴卵壳内面的薄层称卵黄膜,包住里面的原生质、卵黄和细胞核(图2-3)。有些种类昆虫卵壳的表面具有各式刻纹,可作为识别卵的依据。卵的端部常有1个或若干个贯穿卵壳的小孔,称为卵孔或受精孔,受精时精子由此进入卵内。昆虫的卵壳是由卵巢管中卵泡细胞分泌而来,多较厚且坚硬,但亦可薄或膜质(如很多寄生性膜翅目昆虫的卵),在胎生性昆虫中卵壳消失。卵壳基本是由硫键及氢键交叉联结形成的一种蛋白质结构。其构造相当复杂,由若干亲水性层次组成,水分可以自由通透。排卵前,在卵壳与卵黄膜之间由卵细胞分泌一薄层拒水性的蜡层,紧贴卵壳下。蜡层具有亲脂性与拒水性,起着防止水分蒸发、水溶性物质侵入的作用。3此外,产卵时卵壳外黏附有大量性附腺的分泌物,鞣化蛋白形成一层坚硬的黏胶层,使卵能黏体上或黏集成卵块。复杂的卵壳结构及其附着物形成复杂的机能,一方面有适度的透水透气性,保证卵的正常发育,又可防止外来物质的侵入。因此,许多对其他虫态有效的杀虫剂往往不能杀卵。2.卵的类型和产卵方式各种昆虫卵的大小、形状和产卵方式因种类而异昆虫卵的大小一般与成虫的大小成正比,种间差异很大。如一种螽斯的卵长近10mm，而葡萄根瘤蚜的卵长仅0.02-0.03mm。大多数昆虫的卵长1.5-2.5mm。昆虫卵的形状也呈现多样性。最常见的为卵圆形或肾形。此外，还有半球形、球形、桶形、纺锤形、鱼篓形、瓶形、弹形等（图2-4，有的卵还具有或长或短的柄。卵的颜色初产时一般为乳白色，还有淡黄、淡绿、淡红、褐色等，至接近孵化时通常颜色变深。各种昆虫的产卵方式不一。有的单个散产，如天蛾、天牛等，每处产1-2粒；有的聚集成卵块，如松毛虫、杨毒蛾等，将卵成堆或成块地产于植物组织上；有的卵裸露，有的卵块表面有各种覆被物，如毒蛾、灯蛾等。昆虫的产卵场所各异,如产在植物、土壤的表面或隐蔽处,甚至产在土中、植物组织内等。成虫的产卵部位往往与其幼虫生活环境相近,即使一些捕食性昆虫也是这样,如捕食蚜虫的瓢虫、草岭等,常将卵产于蚜虫群落之中。(二)幼(若)虫期昆虫幼虫或若虫(nymph)从卵孵化至发育到蛹(全变态昆虫)或成虫(不全变态昆虫)为止的时间称为幼(若)虫期。该阶段是昆虫的生长期,特点是大量取食获得营养,满足生长发育的需要。大多数害虫以幼虫期为害园林植物,而多数天敌昆虫则以幼虫期捕食或寄生于园林植物害虫。1.孵化昆虫在胚胎发育完成后,幼虫(若虫)即破壳而出的行为称孵化(hatching或eclosion)。不同种类昆虫的孵化方式不同,如蛾、蝶类幼虫多以上颚直接咬破卵壳,蝽类孵化时则靠若虫肌肉收缩的压力顶开卵盖。初孵化的幼虫体壁的外表皮尚未形成,体柔软,色淡,抗药能力差。有些种类昆虫的初孵幼虫常有围绕卵壳静伏或取食卵壳的习性。此时是化学防治的有利时期。2.生长与蜕幼虫生长到一定程度后,受了体壁的限制，必须将旧表皮蜕去,重新形成新的表皮,才能继续生长,这种现象称为税皮（moulting）。脱下的旧皮称为蜕(exuvia)。昆虫在蜕皮前常不食不动。每蜕皮一次,虫体的重量、体积都显著增大，食量也增加,在形态上发生相应的变化。从卵孵化至第1次蜕皮前称为第1龄虫(若虫),以后每蜕皮1次增加1龄。所以,计算虫龄是蜕皮次数加1。两次蜕皮之间所经历的时间,称为龄期(stadium)。昆虫蜕皮的次数和龄期的长短,因种类及环境条件而不同。一般5-6龄。如金龟类3龄,草蛉4龄,蛾蝶类2-9龄,蜉蝣最多可达20-30龄。幼虫生长到最后一龄,称为老熟幼虫,若再蜕皮就变成蛹或成虫。伴随着生长的蜕皮,称为生长蜕皮。蜕皮并不伴随生长,而同变态联系在一起,则称为变态蜕皮。在害虫的调查研究和防治中,由于有些害虫不同龄期的取食、活动以及抵抗外界不良环境能力等情况有所差异,因此要正确地识别虫龄,以便掌握防治的有利时机,如大多数食叶害虫在3龄以前防治效果较好。鳞翅目幼虫各龄间头壳宽度按一定的几何级数增长,即相继各龄幼虫的头壳宽度之比为一常数:上一龄的头壳宽/下一龄的头壳宽=常数如果测量前后两龄幼虫的头壳宽度,计算出增长的比例,就可以从已知的1龄或末龄幼虫的头壳宽度推算其余各龄的