第二章植物生活与环境

第二章植物生活与环境——植物生态类群的分化环境（生态学）：生态学中的环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体的一切因素的总和。按照环境的空间结构分类居室环境（室内环境）、聚落环境、区域环境、地球环境、宇宙环境按照环境介质类别分类大气环境、水环境、岩石-土壤环境、社会环境按照环境的性质分类物理环境、化学环境、生物环境、心理环境环境因子：指主体外部、直接或间接影响主体存在及运行的各种因素的总和。生态因子：指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物、氧气、二氧化碳和其他相关生物等。生态因子也可认为是环境因子中对生物起作用的因子。2.2.1生态因子分类以主客体分类：（1）生物因子（bioticfactors)：动物(animals)植物(plants)微生物(microbes)等（2）非生物因子(abioticfactors)条件因子：温度、湿度、pH；资源因子：营养物、水、光照等。以因子性质分类：（1）气候因子如温度、湿度、光、降水、风、气压和雷电等。（2）土壤因子土壤是在岩石风化后在生物参与下所形成的生命与非生命的复合体，土壤因子包括土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质及土壤生物等。（3）地形因子如地面的起伏，山脉的坡度和阴坡阳坡等，这些因子对植物的生长和分布有明显影响。（4）生物因子包括生物、生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。（5）人为因子人为因子是生物因子的一种类型，指人及人类活动产生的。2.2.2生态因子的作用方式（1）环境与生物的相互作用作用(action)：环境的非生物因子对生物有机体的影响，一般称为作用。反作用(reaction)：生物对环境的改造、改变等作用，一般称为反作用。（2）生物间的相互作用种内关系：密度效应、动植物的性行为、他感作用；种间关系：竞争、捕食和被捕食、寄生、互利共生、相生相克。2.2.3生态因子作用的一般特征（1）综合作用：多因子对生物的联合作用、因子之间的相互作用（2）主导因子作用：在诸多因子中，对生物起决定作用的生态因子称为主导因子，主导因子的作用就是对生物群体生长、发育、演替等生态过程有决定作用。（3）直接和间接作用：一些生态因子直接对生物及其群落产生影响，而一些生态因子通过对其他因子的影响发生作用，这称为间接作用。如地形因子中起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的。（4）阶段性作用：在生物及其群落生长发育的不同阶段，各种因子的作用特性差异明显。（5）因子的不可替代性和补偿作用：各生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来替代。但某一因子的数量不足，有时可以靠另一因子的加强而得到调剂和补偿。例如如果光照不足，可以增加二氧化碳浓度来补偿。利比希“最小因子定律”(Liebig’s“Lawofminimum):植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量。限制因子(Limitingfactors):生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子称为限制因子。耐受限定律谢尔福德“耐受限定律”(Shelford’s“Lawoftolerance”):任何一个生态因子在数量和质量上的不足或者过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，就会使该生物衰退或不能生存。生态幅(ecologicalamplitude)：每一个种对环境因子适应范围的大小即生态幅，亦称生态价(ecologicalvalance).胁迫(stress)：环境中某种因子出现异常，并抑制植物生命活动或威胁生存，这种现象称为环境胁迫.干扰(disturbance):干扰是自然界的普遍现象，是指各种生态因子破坏了部分或全部的植物个体、种群乃至群落正常生命过程。适应(adaptation):一种植物在某类生境中能够正常生活繁衍后代的现象称为适应。生态类群：多种不同的植物，对某一生态因子（如生理、形态、结构以及物候等）,具有相似需求性和耐受力,表现出比较一致的适应性特征.生态型(ecotype):分布在不同地域的同一种群，适应于分布区内各个部分的局部条件，而出现某些生理、形态上的差异，称为生态型，也称生态差型(ecocline)，以表示种内生态属性的连续性变化。指示生物－－一些生物在与环境相互作用、协同进化过程中，留下了明显的形态、生理等特征，可以反映和指示环境的某些特征。气候指示：热带地区：椰树寒带：针叶植物亚热带：青冈栎生物指示水分指示：水生植物在水湿环境中生长，使它具有柔嫩、硕大的叶子，但是根系并不发达。莲、芦苇的生长则反应了水湿环境。旱生植物在干旱环境中生长，使它的叶子已经退化成细小的刺，以减少水分的蒸腾；但是根系很发达，能从很深很广的地下吸取水分。如骆驼刺的生长反应了干旱环境。地质指示：海州香薷（“铜草”）生长茂盛的地方就有铜矿；鸡脚蘑、凤眼兰等植物生长旺盛的地方，往往是藏金之地。季节（时间）指示：雁子南飞，预示冬季的到来；报春花开花、柳树吐絮,则标志着春天的到来；蛇床花凌晨3点开放；牵牛花凌晨4点开放等。环境污染指示：苔藓对重金属(砷、镉、铬、铜、铁、铅、镍、矾、锌)污染的指示意义；菠菜可以探测重金属；菖兰可探测HF、氯化氢；苜蓿和黑麦草可探测铁、硫；荨麻可探测过氧乙酰硝酸；玉米可探测HF、SO2、重金属；矮牵牛可探测乙烯、烃、甲醛；烟草可探测臭氧、NO等等。环境演变指示：地层年龄；古地理气候变迁；冰川消长；太阳黑子活动等。2.3.1光因子的生态作用及生物的适应（a）光强对光合作用的影响光补偿点(lightcompensationpoint)：光合作用合成与呼吸所消耗的碳水化合物达到平衡时的光照强度，即光合作用所固定的CO2与呼吸释放的CO2相等时的光照强度。光饱和点(lightsaturationpoint)：在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照度的上升而增加，当光照度上升到某一数值之后，光合强度不再继续提高时的光照度值。黄化现象(etiolationphenomenon)：植物因受光不足，不能形成叶绿素而呈现黄色、机械组织不发达、茎细软、伸长较快、叶子不舒展的现象。某些植物的黄化后具有较高的经济价值，如豆芽、韭黄、石刁柏等。植物对光照强度的适应：据需光度(lightrequirement)，植物的生态型分为阳生植物(heliophyte,喜阳植物heliophyllus)适应性特点：叶一般小而厚，枝叶稀疏、树冠透光、枝下高较高。光补偿点相当于全光照的3%～5%。如：蒲公英、杨、柳、桦、松、杉和栓皮栎。阴地植物(sciophyte,喜阴植物、适阴植物sciophiles)适应性特点：叶一般大而薄，枝叶浓密、枝下高较矮。光补偿点相当于全光照的0.5%～1%。如：人参、三七、半夏、细辛、铁杉、观音座莲、山酢浆草、连钱草、紫果云杉、红豆杉。（b）影响光强的环境因素纬度天气地形（山地的阴坡、阳坡）；植被（高大植物、森林植物顶冠层的遮光）；水体（光在水体中的衰减、水体消光系数、光补偿深度等）地球表面光强的变化*光强随纬度的增加而逐渐减弱：如在低纬度的热带荒漠地区，年光照强度为200大卡以上；而在高纬度的北极地区，年光照强度≤70大卡*光强随海拔的增加而增强：如在海拔1000米可获得全部入射日光能的70%，而在海平面却只能获得50%。*山的坡向、坡度影响光照强度：在北半球的温带地区，山的南坡接受的光照强度平地北坡。坡度：随着纬度的增加，在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大，但在北坡无论什么纬度都是坡度越小光强越大。（南方喜热作物可移栽到北方的南坡）。*四季变化：夏季最大，冬季最小。*一天变化：中午最大，早晚最小。光质:光谱成分红、橙、黄、绿、青、蓝、紫,其随空间发生变化的一般规律为：短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加。在时间变化上，冬季长波光增多，夏季短波光增多；一天之内中午短波光较多，早晚长波光较多.（a）生理有效辐射：植物光合作用利用的光谱范围在可见光区（380~760nm）大部分波段的光，这部分辐射称为生理有效辐射。红、橙光主要被叶绿素吸收，对叶绿素合成有促进作用，糖的合成；蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素吸收，促进蛋白质合成；（b）生理无效辐射：绿光等很少被植物吸收利用的辐射。影响光质的主要因素海拔高度空气湿度大气中的尘埃臭氧层植物顶冠层有色薄膜可改变光质影响作物生长，达到增产，改善品质的目的。实验研究表明：浅蓝色薄膜育秧与无色薄膜相比，浅蓝色薄膜秧苗根系较粗壮，插后成活快，生长健壮，叶色浓绿，鲜重和干重都有增加，测定的淀粉、蛋白质含量较高。主要是因为太阳光通过有色薄膜时，被选择透过和吸收，这样薄膜内的光质因薄膜颜色不同而发生变化。如浅蓝色薄膜可以大量透过光合作用所需的380-490纳米的光（透过率60%以上），因而有利于植物的光合和代谢过程。(3)光周期的生态作用及生物的适应（a）光周期：昼夜节律、季节节律光周期现象：受光照和黑夜时间长短变化所制约，植物的各种生理活动依次有规律出现的现象。（b）植物对光周期的适应长日照植物：通常是在日照时间超过一定数值时，植物才能够开花，否则只能进行营养生长，不能形成花芽。如：凤仙花、冬小麦、大麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝和萝卜等。短日照植物：通常是在日照时间短于一定数值植物才能够开花，否则只能进行营养生长而不开花。如：牵牛、菊类、水稻、玉米、大豆、烟草、麻和棉等，通常在早春或深秋开花。中日性植物：中日性植物只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花,而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。例如甘蔗，最适日照长度是12.5小时，再长和再短的日长下都不开花。中间性植物：在任何日照条件下都可以开花，如番茄、黄瓜等。侯鸟：侯鸟的迁徙由日照长度的变化所引起；鸟类的开始生殖时间也受日照长度的周期性变化决定；鱼类的生殖和迁移也有光周期现象；昆虫的光周期现象；哺乳动物的生殖和换毛：长日照兽类：随着春天日照长度的逐渐增加而开始生殖，如雪貂、野兔和刺猬等，尤其是高纬度的种类；短日照兽类：随着秋天日照逐渐缩短，开始交配繁殖，到春天条件较好时产出幼子。（d）影响光周期的因素由于地球的自转和公转规律恒定，因此，光周期是地球上最严格和最稳定的周期性变化现象。影响光周期的主要因素有季节变化和纬度变化。2.3.2(1)温度对生物生理过程的影响对光合作用、植物酶活力等的影响温度的生态作用及生物的适应C4植物C4型植物CO2同化的最初产物是四碳化合物苹果酸或天门冬氨酸的植物。四碳植物在维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞，C4植物的鞘细胞和叶肉细胞均含叶绿体。已经发现的四碳植物约有800种，广泛分布在开花植物的18个不同的科中。它们大都起源于热带，主要是生活在干旱热带地区的植物。四碳植物能利用强日光下产生的ATP推动PEP与CO2的结合，提高强光、高温下的光合速率，在干旱时可以部分地收缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高了水分在四碳植物中的利用率。C4植物的CO2补偿点很低，故C4植物在CO2含量低的情况下存活率更高。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。C4型植物有：单子叶植物禾本科、莎草科，双子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科。如玉米、茼蒿、白苋菜、小白菜、空心菜。C3C3植物是指在光合作用的暗反应过程里，在叶肉细胞基质中，一个CO2被一个五碳化合物(1，5-二磷酸核酮糖，简称RuBP)固定后形成两个三碳化合物(3-碳酸甘油酸)，即CO2被固定后最先形成的化合物中含有三个碳原子，所以称为C3植物。C3植物叶片的结构特点是：叶绿体只存在于叶肉细胞中，维管束鞘细胞中没有叶绿体，整个光合作用过程都是在叶肉细胞里进行，光合产物只积累在叶肉细胞中。三碳植物的光呼吸强，二氧化碳补偿点高，而光合效率较低。如小麦、水稻、棉花等大多数作物。(2)温度对生物生长发育的影响种子萌发的最低温度：