第二章被子植物营养器官的形态,结构和功能

第二章被子植物营养器官的形态、结构和功能第一节根根的生理功能根主要有从土壤中吸收水分和无机盐及固着植株两大功能，此外还有贮藏、营养繁殖和生物合成等功能。1．吸收作用：吸收土壤中的水分以及溶于水中的无机盐类2．生物合成作用：合成细胞分裂素、赤霉素和植物碱、多种氨基酸3．固着、支持作用4．贮藏作用：内含大量养料5．输导：将吸收的水分以及溶于水中的无机盐类通过根的输导组织运输到地上部分繁殖作用：可以形成不定芽而具有繁殖功能根与根系的类型由胚根直接长成的根称为主根，根的各级大小分支称为侧根。主根和侧根在植物体中的固定部位发生，称为定根。许多植物还能从茎、叶、老根和胚轴上生根，这些根的发生位置不固定，称为不定根。一株植物地下部分所有根的总体称为根系。根系有直根系和须根系两种：直根系由主根和侧根组成，主根明显、粗大、较长，各级侧根依次较小、较短。须根系主要由不定根组成，主根生长缓慢或停止，根呈丛生状态，无主次之分。根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件，一般植物根系所占土地面积往往大于茎、叶面积的5～15倍。根据根系在土壤中分布的状况可分为两类：深根系和浅根系。深根系的主根发达，垂直向下生长，往往扎入土壤深层；浅根系的主根不发达，侧根和不定根向四面扩张，长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤表层。一、根尖的结构及其发展每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖。从先端向后根尖可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区。（一）根冠是包围在分生区外的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，起保护分生区的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推进生长。（二）分生区是根的顶端分生组织，前端为原分生组织，后部为初生分组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织三种）。分生区细胞持续分裂活动，增加根的细胞数目。（三）伸长区细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长，产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土层的主要推动力。（四）根毛区内部组织全部分化成熟，故也称成熟区。根毛区最显著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根表皮吸收面积，因此，根毛区是根行使吸收功能的主要区域。二双子叶植物根的初生结构初生结构的概念：由初生分生组织（原表皮、原形成层、基本分生组织）分裂产生的细胞经生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构称为初生结构。根毛区初生结构从横切面看从外至内可分为表皮、皮层和中柱三部分。（一）表皮来源于原表皮，是最外一层排列紧密的生活细胞，有根毛，主要起吸收作用。（二）皮层来源于基本分生组织，位于表皮内方，由多层薄壁细胞构成，在幼根中起着贮藏、通气和横向输导的作用。由外至内又分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层三层。⑴外皮层1至多层排列较紧密的细胞，细胞体积相对较小。根毛和表皮凋萎脱落后，外皮层细胞壁增厚起保护作用。⑵皮层薄壁细胞为多层较大型的细胞，排列疏松，有明显胞间隙，是幼根贮藏营养物质的主要场所，并有通气作用。⑶内皮层为皮层最内一层排列紧密的细胞，细胞的径向壁、横壁上有条木化并栓化的带状增厚，称为凯氏带。凯氏带和细胞质膜牢固结合。内皮层的这种特性对溶质的吸收和输导有密切的关系。（三）中柱也称维管柱，位于内皮层内方，是根的中轴部分，来源于原形成层，包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分。⑴中柱鞘（维管柱鞘）中柱的最外层，由1层或几层薄壁细胞组成。有潜在分裂能力，在一定条件下可分裂形成侧根、木栓形成层、维管形成层一部分、不定芽、乳汁管等⑵初生木质部呈辐射状排列，辐射角尖端为原生木质部，较早分化成熟，导管口径较小而壁较厚；近轴中心的部分是后生木质部，较晚分化成熟，导管口径较大且壁较薄。初生木质部这种组织由外至内向心分化成熟的方式称为外始式，是根初生结构的重要特征。初生木质部的主要功能是自下而上输导水分和无机盐。⑶初生韧皮部呈束状与原生木质部束相间排列，这是幼根维管系统最突出的特征。初生韧皮部主要起输导有机养料的作用，分化成熟方式亦为外始式。⑷薄壁细胞一部分布在初生木质部与初生韧皮部之间，其中一层是由形成层保留的未分化的细胞，将来转变为维管形成层的主要部分。另一部分薄壁细胞位于根的中心，称为髓，起贮藏作用。但多数双子叶植物的初生木质部分化达到中心，因而缺少髓。三双子叶植物根的次生结构由次生分生组织（维管形成层和木栓形成层）分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为次生生长，次生生长产生的各种组织组成的结构称为次生结构。（一）形成层的发生及活动维管形成层由两个部位发生：主要部分由初生木质部与初生韧皮部的未分化的薄壁细胞转变而成，另一个小部分由正对原生木质部的中柱鞘细胞恢复分裂形成。维管形成层主要进行切向分裂，向外分化产生次生韧皮部（较少），向内分化产生次生木质部（较多），也进行径向分裂以扩大维管形成层周径。维管形成层只发生一次，发生后可持续活动多年。次生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成；次生木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。（贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞称为维管射线，包括韧皮射线和木射线，起横向输导和贮藏作用。）（二）木栓形成层的发生及其活动木栓形成层第一次一般由中柱鞘细胞恢复分裂发生。木栓形成分裂活动向外产生木栓层，向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层、栓内层三者合称周皮。木栓形成层发生后只活动一个生长季，以后每年重新发生，发生位置逐年往内推移，最后由次生韧皮部发生。多年生的根部，由于周皮的逐年产生和死后的积累，而形成较厚的树皮。由于内部组织的增多，外围组织被挤毁消失。多年生老根的结构，由外至内依次为周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部（只占最中心极小的一部分）。四禾本科植物根的解剖结构特点禾本科植物属于单子叶植物，没有维管形成层和木栓形成层发生，不产生次生结构，其基本结构与双子叶植物根的初生结构相似，也分为表皮、皮层、中柱三部分。与双子叶植物比较有如下特点：⒈外皮层细胞层数较多，表皮脱落后，外皮层细胞壁栓化增厚，起保护和支持作用。⒉内皮层细胞常在凯氏带的基础上发生五面壁增厚，即径向壁和横壁及内切向壁均增厚，只有外切向壁仍然保持薄壁，称马蹄形加厚。正对原生木质部常有一些细胞不发生五面壁增厚，仍保持薄壁，称为通道细胞。⒊初生木质部常为多原型，中央常有髓。⒋在较老的根中，除初生韧皮部外，包括皮层和中柱在内的所有薄壁细胞都可能发生变化：或裂解形成气腔，或细胞壁木化增厚成为厚壁的类型。五、侧根的发生在适宜条件下，根可以不断地产生分支，即产生侧根。侧根由母根中柱鞘的一定部位产生，属于内起源。侧根的发生部位与根木质部的类型有关六、根瘤与菌根⒈根瘤是由固氮细菌、放线菌与植物根共生形成的瘤状结构，常见于豆科植物。根瘤菌的固氮能力，主要因为菌体菌体内含有固氮酶的缘故，在固氮酶的催化下，把空气中的游离氮和细胞内的糖合成含氮化合物。根瘤菌的种类的种类很多，每一类群的根瘤菌常与一定种类的豆科植物共生。在根瘤菌内，根瘤细菌从豆科植物根的皮层细胞中吸取碳水化合物、矿质营养和水分，进行生长和繁殖。同时他们把空气中的游离氮固定下来，合成含氮的化合物，供给豆科植物利用。由于根瘤的固氮作用，使豆科植物的营养有一定的特点，他们种子的蛋白质含量比较高。根瘤菌所固定的氮化合物，可以提高土壤的含氮量。⒉菌根是土壤真菌与植物根的共生体。主要有外生菌根和内生菌根两种：真菌菌丝主要包被在幼根外表，只有少数侵入皮层的胞间隙中，但不侵入细胞内的称为外生菌根。真菌菌丝侵入皮层细胞内，与细胞的原生质体混生在一起的称为内生菌根。共生的真菌能加强植物根部的吸收能力。外生菌根的菌丝代替了根毛的作用，扩大了根的吸收面积，对提高根部吸收水分和无机盐的效率较为显著。第二节茎茎的生理功能茎有两个主要生理功能：输导作用和支持作用，另外还有贮藏和营养繁殖的功能。1.茎的输导作用：茎能将根吸收的水和无机盐，合成或贮藏的营养物质输送到地上部分（叶、花、果实等），同时又能将叶制造的有机养料运输到根部。花、果实、种子等各部分去利用或贮藏起来。茎维管组织中的木质部和韧皮部就担负这种输导作用。2.茎的支持作用：茎内的机械组织，特别是纤维和石细胞，以及木质部中的导管、管胞，构成植物体坚固有力的结构，起着巨大的支持作用。茎和根一起共同承担着叶、花、果的总重量，并支持它们合理的伸展在大气中和阳光下。3.贮藏和繁殖（变态茎）茎的薄壁细胞往往贮藏大量营养物质，特别是一些变态茎如：马铃薯、藕中贮藏的营养物质更为丰实。不少植物的茎还有形成不定芽、不定根的习性，可作扦插、压条等营养繁殖材料。一芽及其类型㈠茎的概念和结构茎是植株地上部分的主轴，常为圆柱形，有节和节间之分，节上着生有叶、芽、花或果。叶子脱落后在茎留下叶痕。㈡芽的类型枝条或花（或花序）的原始体称为芽。芽有下列类型：⒈定芽与不定芽顶芽和腋芽由固定位置发生，称为定芽。由老根、老茎、叶上长出的芽，其发生位置不固定，称为不定芽。⒉叶芽、花芽和混合芽营养枝条的原始体叫叶芽；花或花序的原始体叫花芽；混合芽是既发育形成叶，又形成花或花序的芽。叶芽的结构：芽的中央是幼嫩的茎尖，在茎尖上部，节和节间的距离极近，周围有许多突出物，是叶原基和腋芽原基，在茎尖下部，节和节间开始分化，叶原基发育成幼叶，把茎包围着。花芽中没有叶原基和腋芽原基，顶端也不能进行无限生长。⒊裸芽和鳞芽外围有芽鳞片包被的芽叫鳞芽，无芽鳞片的叫裸芽。⒋活动芽和休眠芽能在当年生长季节萌发生长的芽称为活动芽；温带木本植物枝条下部的芽，即使在生长季节也不萌发，暂时处于休眠状态的芽称为休眠芽。创伤等刺激可打破休眠状态使休眠芽变为活动芽。二分枝和分蘖每种植物茎的分枝有一定的规律和方式，分枝方式可归纳为四种：⒈单轴分枝特点是主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分枝依次较小。材用树种的分枝方式多为单轴分枝。⒉合轴分枝特点是主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长，如此继续下去，因此，植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成，因此称为合轴分枝。合轴分枝可产生较多的分枝和较多的花芽，许多果树具有合轴分枝的特性。⒊假二叉分枝常见于具有对生叶序的植物中，主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。每个分枝的顶芽活动到一定时候又停止生长，再由其下面的一对腋芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉状的分枝。真正的二叉分枝是由顶端分生组织一分为二形成的，多见于低等植物，苔藓的分枝也属于这种方式。因现在讲的二叉分枝不是由顶端分生组织形成的分枝，故称为假二叉分枝。⒋禾本科植物的分蘖禾本科植物在茎基部密集的节上产生侧枝，并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖。由此形成的侧枝也称分蘖，由主茎基部产生的侧枝称为一级分蘖，一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖，依此类推。三、茎尖的结构及其发展茎尖分区及其生长动态茎尖可分为分生区、伸长区和成熟区三个区。（一）分生区形态上可为生长锥、叶原基和腋芽原基等结构部分，外围有幼叶包围。茎尖生长锥的最顶端部分是原分生组织，包括原套－原体。这些细胞继续保持分裂能力，同时部分细胞又开始分化为初生分生组织：位于生长锥的下部，即原表皮、基本分生组织和原形成层。原分生组织和初生分生组织共同构成茎的顶端分生组织，即分生区。(原分生组织：原始细胞和它刚衍生的细胞，未分化初生分生组织：有分裂能力并出现了最初的分化的组织，它们将来分化为未来的表皮、皮层和维管柱。)茎顶端分生组织的组成和排列方式有多种理论：1)原套－原体学说；2)组织原学说；3)细胞学分区概念。等等原套－原体学说：原分生组织包括原套－原体两个部分，外部是原套，由一至几层细胞组成，它们进行垂周分裂，增大原分生组织的表面积。原套内部是原体，由多数细胞组成，细胞进行垂周分裂、平周分裂等各个方向的分裂，能增加体积，使茎尖加大。原套以后分化形成原