第五章感觉器官

第五章感觉器官教学基本要求：1.感受器的定义和分类，感受器的一般生理特征。2.视觉器官：眼球的解剖结构；眼的折光机能及其调节；视网膜的感光换能作用，视觉的二元论及其依据，视紫红质的光化学反应及视杆细胞的光-电换能；视锥细胞和色觉；视敏度和视野。3.听觉器官：耳的解剖结构；人耳的听阈和听域，外耳和中耳的传音作用，耳蜗的感音换能作用，人耳对声音频率的分析。4.前庭器官及其机能。第一节概述一、感受器的类型1、感受器和感觉器官●感受器是指分布于体表或组织山谷间感受机体内外环境变化的特殊结构或装置。●感觉器官是指功能上高度分化的感受细胞与其附属结构共同组成的器官。2、感受器的分类●根据感受器所在部位：表面感受器（外感受器）、深部感受器（本体感受器）、内脏感受器。●根据感受器对刺激的敏感性感受的刺激：化学感受器、痛觉感受器、温度感受器、本体感受器、光感受器。二、感受器的一般生理特征1、适宜刺激：不同感受器对不同的特定形式的刺激最为敏感，（感受阈值最低，）将这种特定形式的刺激称为该感受器的适宜刺激。（眼的适宜刺激是波长370~740nm的电磁波，耳的适宜刺激是16~20000Hz的疏密波。）2、换能作用：将各种形式的刺激转为传入神经纤维上的动作电位。（感受器电位不是动作电位，而是去极化或超极化局部电位。例如，视杆细胞的迟发感受器电位是超极化电位。）3、编码作用：感受类型的识别，是由特定的感受器和大脑皮层共同完成的。感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级中枢的部位。适应现象：指当一定强度的刺激作用于感受器时，其感觉神经产生的动作电位频率，将随刺激作用时间的延长而逐渐减少的现象。适应现象不是疲劳。适应是所有感受器的一个功能特点。第二节视觉器官－眼一、眼的解剖结构（一）眼球1、眼球壁⑴、外膜（纤维膜）：角膜（无色透明具拆光作用）、巩膜（乳白色，不透明、厚而坚韧）、巩膜静脉窦。⑵、中膜（血管膜）：虹膜、睫状体、脉络膜。①虹膜：虹膜中央为瞳孔，环绕瞳孔周围的平滑肌称为瞳孔括约肌（缩瞳肌，受副交感神经支配）；向瞳孔周围辐射状分布的平滑肌为瞳孔开大肌（受交感神经的支配）。②睫状体：前端有许多辐射状的突起――睫状突，睫状体内的平滑肌称为脻状肌，悬韧带，睫状的收缩与舒张与眼的调节功能有关。③脉络膜：富含血管和色素。④眼房：前房、后房、房水、虹膜角膜角、青光眼。⑶、内膜（视网膜）：分为三层①感光细胞层：是紧靠脉络膜的一层，具有视杆细胞和视锥细胞。②中间层：双极细胞、水平细胞、无足细胞等。③神经节细胞层，紧靠玻璃体的一层，此层上的神经节细胞的轴突聚合成视神经。●盲点：在视神经盘处，因视神经在此通过，而无感光细胞，也无感光的功能。●中央凹：此处仅有一层视锥细胞，而无视杆细胞，是辨色力和分辨力最敏锐的部位。3、眼球内容物包括房水、晶状体和玻璃体⑴、房水的生成和回流：青光眼的发生⑵、晶状体：双凸透镜状、无血管、外被弹性被膜，具有弹性；边缘通过睫状韧带连在睫状体上。（二）、眼的附属装置眼的附属装置：眼睑、结膜、泪器、眼外肌等。二、眼的功能（一）眼的折光成像及眼的调节1、眼的折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体组成，其中晶状体的折光调节能力最强、曲度可进行调节。2、眼的折光成像⑴、视远时眼的折光成像及调节：静息眼能将6米以外物体发出的平行光线，经过眼的折光系统折射后，使物像聚焦在视网膜中央凹处，形成清晰的倒立实像，而无须动用眼的调节功能，⑵、视近时眼的折光成像及调节：近处物体发出的辐散光线，需动用眼的调节功能，才能使物像落在视网膜的中央凹处。①、晶状体曲率增加：视区皮层→动眼神经中副交感神经纤维兴奋→睫状肌收缩→悬韧带松驰→晶状体弹性回缩→晶状体前后变凸。（当物距大于6m时，反射入眼的光线近似平行光线，正好成像在视网膜，无需进行调节；当物距小于6m时，需要调节折光系统的曲度。视调节过程是眼内特定肌肉的运动过程，应该由“动眼”神经兴奋所致，而引起肌肉收缩的递质多为乙酰胆碱，因此，晶状体变化是动眼神经中副交感神经纤维作用的结果。）②、瞳孔缩小：视近物时，通过瞳孔的近反射，使瞳孔缩小。调节过程为：副交感神经纤维兴奋→瞳孔括约肌收缩→瞳孔缩小→减少进入眼内的光量以及减少眼球的球面像差和色像差。③、双眼向鼻侧聚合：使视近物时两眼的物像仍落在视网膜的相称位置上。⑶、近点：人眼在尽量调节折光力时所能看清的最近物质的距离。近点可以衡量眼调节能力的大小，随年龄增加，人眼的近点会增大。（眼的调节能力还可用晶状体变凸所增加的眼的焦度来表示。例如，一个近点为10cm的眼镜，相当于在未调节的眼前方放置了一个10焦度（1/0.1m）的凸透镜。人眼看近物的能力，亦即晶状体的调节能力是有一定限度的，这决定于水晶体变凸的最大限度。随着年龄的增加，水晶体自身的弹性将下降，因而调节能力也随年龄的增加而降低。眼的最大调节能力可用它所能看清物体的最近距离来表示，这个距离或限度称为近点。近点愈近，说明晶状体的弹性愈好，亦即它在悬韧带放松时可作较大程度的变凸，因而使距离更近的物体也能成像在视网膜上。例如8岁左右的儿童近点平均约为8.6cm，20岁左右的成人约为10.4cm，而60岁时可增大到83.3cm。）在视近调节过程中，晶状体的调节是最重要的方式。（如果安静状态的眼的折光能力正好把6m以外的物体成像在视网膜上，那么来自较6m为近的物体的光线将是不同程度呈辐散状的，它们在折射后的成像位置将在主焦点，亦即视网膜的位置之后；由于光线到达视网膜时尚未聚焦，因而物象是模糊的，由此也只能引起一个模糊的视觉形象。但正常眼在看近物时也十分清楚，这是由于眼在看近物时已进行了调节(accommodation)，使进入眼内的光线经历较强的折射，结果也能成像在视网膜上。人眼的调节亦即折光能力的改变，主要是靠晶状体形状的改变；这是一个神经反射性活动，其过程为：当模糊的视觉形象出现在视区皮层时，由于引起的下行冲动经锥体束中的皮层——中脑束到达中脑的正中核，再到达发出动眼神经中副交感节前纤维的有关核团，最后再经睫状神经节到达眼内睫状肌，使其中环行肌收缩，引起连接于水晶体囊的悬韧带放松；这样就促使水晶体由于其自身的弹性而向前方和后方凸出（以前凸较为明显），使眼的总的折光能力较安静时增大，使较辐散的光线提前聚焦，也能成像在视网膜上。物体距眼球愈近，到达眼的光线辐散程度愈大，因而也需要晶状体作更大程度的变凸。调节反射进行时，除晶状体的变化外，同时还出现瞳孔的缩小和两眼视轴向鼻中线的会聚，前者的意义在于减少进入眼内光线的量(物体移近时将有较强光线到达眼球)和减少折光系统的球面像差和色像差；两眼会聚的意义在于看近物时物像仍可落在两眼视网膜的相称位置。）3、眼的折光异常近视：由于眼球前后径过长（轴性近视）或折光力过强，成像在视网膜之前，需戴凹透镜纠正。（远视眼的特点是在看远物时即需动用眼的调节能力，因而看近物时晶状体的凸出差不多已达到它的最大限度，故近点距离较正常人为大，视近物能力下降。纠正的方法是戴一适当焦度的凸透镜，使看远物时不需晶状体的调节亦能成像在视网膜上，于是通过调节能力就可像正视眼一样用来看近物了。）远视：由于眼球前后径过短或折光力过弱，成像在视网膜之后，需戴凸透镜纠正。散光眼：角膜曲度异常，一般由正圆形的球面变为椭圆形，使不能使物像同时聚集在视网膜中央凹处。（二）、眼的感光功能1、视杆细胞和视锥细胞的比较视杆细胞视锥细胞分布视网膜周边多，中央凹处无视网膜中心部多外段形状杆状锥状视觉晚光觉（对光敏感度高）昼光觉色觉无有空间分辨能力弱强视色素视紫红质视锥色素3种（对红、绿、蓝光敏感）会聚现象多少由于视网膜中央凹处视锥细胞多直径小而且多为单线联系，因此中央凹处视敏度最高。（视敏度是指对物体分辨能力的强弱而不是对光的敏感度。）视锥细胞承担昼光觉，对物体的空间分辨能力强，同时细胞之间聚合现象少于视杆细胞也与其分辨能力强相适应。2、视杆细胞的感光换能⑴、视紫红质的光化学反应：视紫红质是由视蛋白和视黄醛构成的一种色素蛋白，是视杆细胞的感光色素。视黄醛是维生素A的衍生物，视杆细胞可将11-顺型维生素A转变成顺型视黄醛，在暗处与视蛋白结合成视紫红质；光照时，视紫红质分解成视蛋白和全反型视黄醛。全反型视黄醛和贮存于色素细胞的全反型维生素A，都只有在色素上皮细胞中的异构酶作用下转变成顺型后，才能用于视紫红质再合成。⑵、视杆细胞感受器电位：光照→早期感受器电位及迟发感受器电位，与视觉形成有关的是迟发感受器电位。感光细胞的外段是进行光-电转换的关键部位。产生机制如下：光照→激活视盘膜上的G蛋白→激活PDE→cGMP大量分解→视杆细胞外段膜Na+通道关闭，Na+通透性降低→外段膜超极化即超极化迟发感受器电位。3、视锥细胞的感光换能与颜色视觉视觉的三原色学说：视网膜上存在三种视锥细胞分别对红、绿、蓝光最敏感。三种视锥细胞分别含有特异的感光色素，由视蛋白和视黄醛组成。三类视锥色素中的视黄醛相同，并且与视紫红质中的视黄醛相同，不同点在于各含有特异的视蛋白。（三）、视觉几种现象1、视力（视敏度）：指眼对物体形态的精细分辨能力。2、视野：单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围称为视野。不同颜色物质视野范围大小顺序如下：白色黄蓝色红色绿色。中央凹鼻侧约3mm的视神经乳头处无感光细胞，称为盲点。3、色盲与色弱：对某些颜色不能辨别或辨别能力较弱，前者为色盲，后者为色弱。与视网膜上缺乏相应的视锥细胞有关。4、瞳适应和明适应：（暗适应的过程与视细胞中感光色素的再合成有关，所以维生素A缺乏的人暗适应延长，甚至会出现夜盲症。明适应比暗适应快，是视杆细胞中大量视紫红质分解所致。）第三节听觉器官和前庭器官一、耳的解剖结构人耳具有双重感觉功能，包括感受头部位置变动的前庭器和感受声波刺激的听觉器官。耳分为：外耳、中耳和内耳。（一）、外耳：耳廓、外耳道（它们具有收集声波的作用）、鼓膜（传递声波的振动）。（二）、中耳⑴、鼓室：3块听小骨（锤骨、砧骨和镫骨）、鼓室内有外耳道开口、前庭窗口和蜗窗口通内耳、咽鼓管鼓室口。⑵、咽鼓管：一端开口于中耳、另一端开口于鼻咽部，咽鼓管具有平衡鼓膜内外压力变化的作用。（三）、内耳1、内耳位于颞骨的骨质内，又称迷路，由骨迷路和膜迷路两部分组成。膜迷路悬挂在骨迷路内，二者之间充满外淋巴液，膜迷路内充满内淋巴液。骨迷路：耳蜗、前庭和骨半规管。膜迷路：球囊、椭圆和蜗管和膜半规管。迷路由前向后分为：耳蜗、前庭和半规管。2、耳蜗的结构：骨蜗管和膜蜗管、前庭膜、前庭阶、基底膜、鼓阶、耳蜗孔、内淋巴、螺旋器。螺旋器（柯蒂氏器）位于基底膜上，由支持细胞和毛细胞组成，是感受声波刺激的听觉感受器。3、前庭器官（后面讲述）二、听觉生理（一）、声波在耳内的传导和感受1、正常声波的传导途径●声波→外耳道→鼓膜→听骨链→前庭阶的外淋巴→⑴蜗管的内淋巴→螺旋器→产生神经冲动→蜗神经→听觉中枢前庭阶的外淋巴⑵→蜗孔→鼓阶的外淋巴→蜗窗（向相反方向振动缓冲淋巴液的振动。●声波传导过程中的增压效应耳廓与外耳道有集音和共鸣腔的作用，鼓膜和中耳听骨链有增压效应，经过中耳的传导过程，作用于前庭窗上的压力增大了22倍。（二）、耳蜗对声音的感受和分析1、基底膜的振动和行波理论行波学说：基底膜的振动从靠近卵圆窗的部位引发并向耳蜗的顶部传播。不同频率的振动引起基底膜不同形式的行波传播。（行波传播的远近和最大行波出现之部位不同，低频音传播远，最大振幅靠近基底膜顶部。）基底膜上的螺旋器的高度和重量，随基底膜的加宽而变大。不同频率的声音引起不同形式的基底膜的振动，是耳蜗区分不同声音频率的基础。毛细胞听毛的弯曲，是耳蜗中机械能转变为电变化的第一步。2、耳蜗的生物电现象微音器电位：当耳蜗接受声音刺激时，在耳蜗及其附近结构可以记录到一种特殊的电波动，实则为多个毛细胞在接受声音刺激时所产生的感受器电位的复合表现，潜伏期短，无不应期。（三）听觉传导通路三、前庭器官及其生理功能1、前庭器官的概念：包括前庭和半规管两部分，能感受机体的运动状态和空间位置。2、位置觉和运动觉的感受器⑴、椭圆囊斑和球囊斑：存在于椭