第五章杂交育种

第五章杂交育种第一节杂交育种的意义不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种后代进行选择以育成符合生产要求的新品种，称杂交育种。自然界通过生物群体间的天然杂交而产生变异，成为自然选择和生物进化的物质基础，具有重大的创造性意义。人类通过人工杂交和选择，有意识地将不同亲本的理想基因组合在一起，创造新的种质资源，选育前所未有的优良新品种，具有更大的创造性意义。杂交育种是当前作物育种中最常用和最有效的育种方法。我国作物育种工作，通过杂交育种获得了极为显著的成效。小麦据《中国小麦品种及其系谱》（1983）统计，以杂交育种方法育成的品种占50%。又据统计，1986到1988年间各单位育成并通过审定的品种28个，其中27个是杂交育成。蚂蚱麦×碧玉麦→碧蚂１号，二十世纪五十年代在黄河流域中下游八个省推广面积曾达9000多万亩。我国20世纪60至70年代小麦推广品种育成途径水稻品种间杂交育种和杂种优势利用是我国水稻育种的主要途径。（品种间杂交指籼稻或粳稻亚种内的品种之间的杂交。籼稻品种和粳稻品种之间的杂交，则为亚种间杂交。）20世纪50年代迄今，采用品种间杂交育种方法，育成大批优良品种。如：早籼广陆矮4号（广场3784／陆财号）、二九青（29矮7号／青小金早）、湘矮早9号（IR8／湘矮早4号）、南京11号（南京6号／二九矮4号）等。棉花我国50年以来育成的新品种中，约有1/3是应用杂交育种法育成，其中绝大多数是通过品种间杂交育成。如鲁棉1号、泗棉2号等，这些品种丰产性好，但品质较差。丰产而品质较优的品种有徐州514、豫棉1号、冀棉8号、鲁棉6号等。大豆杂交育种是迄今大豆育种最主要、最通用、最有成效的途径。我国20世纪60年代以来育成的新品种，大都由杂交育成。如北方夏大豆区的冀豆4号、豫豆8号、鲁豆7号、中豆19，南方多播季区的南农73－935、浙春2豆、湘春豆13等。中国采用不同育种途径分年代育成的大豆品种数杂交育种的遗传原理（1）基因重组（2）基因互作（3）基因积累（1）基因重组基因重组综合双亲优良性状：可将不同亲本的优良基因集中于新品种中。例:感病、早熟×抗病、迟熟→早熟、抗病（2）基因互作基因互作产生新性状：不同显性基因互作或互补产生新性状，互作的基因在二亲本上，则通过杂交可使互补基因相互结合而产生新性状。例：（IRRI抗褐飞虱育种）ccPP（感）×CCpp（感）→C_P_（抗病）（3）基因积累基因积累产生超亲性状：对数量性状来说，由分散在双亲中的微效多基因累积在后代中引起。例：中抗×中抗→高抗第二节杂交亲本的选配一、亲本选配的意义二、亲本选配的原则一、亲本选配的意义亲本选配是杂交育种成败的关键，直接关系到杂交后代能不能出现好的变异类型和选出好的品种。育种实践证明，一个优良的杂交组合能够在许多地方选出优良品种。如小麦杂交组合碧蚂4号×早洋麦，河南选出郑州24号、山东选出济南2号、北京选出北京8号、河北、山西和江苏也都选出了品种。胜利麦×燕大1817，选出农大183、农大36、农大311、华北187、北京5、6、7号。而有些杂交组合，由于亲本选配不当，虽在不少地区多年精心选育，也很难出现优良变异类型和育出优良品种。可见亲本选配在杂交育种中的重要地位。二、亲本选配的原则要恰当地选配亲本，获得优良的杂交组合，必须做好以下三方面的工作:（1）要以当前农业生产的客观实际出发，根据当地的气候条件、土壤情况、肥力水平、栽培特点及现有品种所存在的有关问题，订出明确的育种目标。（2）对原始材料进行详细观察研究,对材料的优良性状和不良性状的遗传力，及其克服不良性状的难易程度做到心中有数，以便主动灵活地使用亲本。（3）做好亲本的选和配两个方面的工作，选就是选用符合育种目标的材料为亲本，配就是用哪些亲本材料配成杂交组合。亲本选配的一般原则：（一）双亲应具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上优缺点应尽可能互补（二）亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种（三）杂交亲本间在生态类型和亲缘关系上应差异较大（四）杂交亲本应具有较好的配合力（一）双亲应具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上优缺点应尽可能互补１.亲本一方的优点能克服另一亲本的缺点２.着重主要目标性状的互补３.互补的性状不宜太多４.亲本之一在主要目标性状上表现突出，且遗传力强５.配制多个杂交组合，比较选择许多经济性状都不同程度的属于数量性状，杂种后代的表现一般介于双亲之间，和亲本的平均数值很相近。因此，在许多性状上双亲的平均表现就大体上决定了杂种后代的表现趋势。如果亲本的优点多，后代性状表现的总趋势会较好，从而为优良品种的选育提供了良好的基础。例1水稻品种珍珠矮的选育（优点多、缺点少）例2小麦（优缺点互补）（二）亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种因为只有当亲本具有适应性强，丰产性好的遗传基础时，后代中才会出现相应的个体，才能育成对当地环境条件具有适应能力的优良品种。从我国小麦、水稻、棉花、大豆等作物杂交育种中看，凡属成功事例，其杂交组合中大都包含着一个适应当地环境条件的良种。在自然条件严酷、气候变化无常的地区，这一原则显得更为重要。例：我国推广面积较大的丰产棉花品种徐州154、徐棉6号的亲本之一是徐州142，该品种是在黄河流域棉区丰产性、适应性较好的推广品种。（三）杂交亲本间在生态类型和亲缘关系上应差异较大不同生态型、不同地理来源和不同亲缘关系的品种，由于亲本间的遗传基础差异大，杂种后代的分离比较广，易于选出性状超越亲本和适应性比较强的新品种。这在许多作物的杂交育种实践中都得到了广泛的证明。例如，碧蚂4号小麦品种的亲本组合是蚂蚱麦×碧玉麦，碧玉麦来自澳大利亚，蚂蚱麦是陕西的地方品种，它们在地理上是远缘的。农大311、北京5号、北京6号、北京7号、农大36等小麦品种的亲本组合是胜利麦×燕大1817，胜利麦来自美国，燕大1817是当地的优良品种，地理上远缘。（四）杂交亲本应具有较好的配合力一般配合力是指某一亲本品种和其它若干品种杂交后，杂种后代在某个数量性状上的平均表现。用一般配合力好的品种作亲本，往往会得到很好的后代，容易选出好的品种。一般配合力的好坏与品种本身性状的好坏有一定关系，但两者并非一回事。不能将优良品种与好的亲本等同起来。有的品种本身并不特别优良，但与其它品种杂交后，其杂种后代大都表现较好，且能育成优良品种，这说明这个品种的一般配合力好。所以选配亲本时，既要看是否具有优良的性状，而更重要的是要看它的配合力如何。因此，应加强亲本配合力的研究，了解其配合力的好坏，才能更有目的地选择杂交亲本。第三节杂交方式和杂交技术一、杂交技术进行杂交时，应对作物的花器构造、开花习性、授粉方式、花粉寿命、胚珠、受精持续时间等一系列有关问题有所了解，并通过实践逐步认识该作物不同品种类型在当地气候条件下的具体表现，以便主动有效地进行杂交工作。杂交的方法与技术，依作物特点而异，但其共同的原则有以下几点：（一）调节开花期（二）控制授粉（三）授粉后的管理（一）调节开花期杂交所用亲本的开花期必须相遇，才能进行杂交。如果双亲在正常播种期播种时花期不遇，则需要用调节花期的方法使花期相遇（花期相遇是指父母本盛花期相遇或基本相遇）。调节花期的方法如下：１、分期播种２、利用春化、光照处理和调整生育期间的温度３、施肥、中耕、灌水１、分期播种将早开花亲本晚播，晚开花亲本早播。或将母本适时播种，父本分期播种。小麦：播期相差15天，花期只相差1～2天。２、利用春化、光照处理和调整生育期间的温度对于具有明显春化阶段的作物进行春化处理，可以提早抽穗。对于短日照作物缩短或延长每天光照时间，可以促进或推迟开花；对于长日照作物则相反。对于喜温作物，提高生育期间的温度，可以促进开花，反之则延迟开花。３、施肥、中耕、灌水对于早熟亲本多施氮肥，并深中耕、灌水、推迟花期；对晚熟亲本多施磷肥可促进开花。（二）控制授粉准备用作母本的材料，必须防止自花授粉和天然异交。为此，需要在母本雌蕊成熟之前人工去雄和进行隔离，以避免与非计划内的品种杂交。去雄的方法：除雄蕊法、剥去花冠去雄法、温汤杀雄法、化学杀雄法、麦管切雄法等。隔离的方法：在去雄和杂交后套以纸袋以隔绝外来花粉。（三）授粉后的管理授粉杂交后的花或穗拴以纸牌，标明杂交组合名称和授粉日期。杂交植株要加强管理和保护，剪去过多的枝叶。杂交种子成熟时，立即连同纸牌及时收获，妥为保存，以备来年播种。二、杂交方式杂交方式是指在一个杂交组合里要用几个亲本，及各亲本间如何搭配的问题。杂交方式一般取决于育种目标及亲本性状这两方面的因素。（一）单交（成对杂交）（二）复交（复式杂交或多元杂交）（三）多父本授粉（一）单交（成对杂交）用两个亲本杂交，叫做单交。以A×B或A／B表示。（一）单交（成对杂交）应用条件：当两个亲本的性状总和能够满足育种目标要求时，双方的优缺点能够互补。（一）单交（成对杂交）后代分离情况：(1)亲缘关系接近，性状差异较小，杂种后代分离不大，稳定较快。(2)亲缘关系较远，性状差异大，则后代分离较大，稳定较慢。（一）单交（成对杂交）正交与反交：A／B正交，B／A反交。在不涉及细胞质控制的情况下，正交和反交间后代性状差异一般不大。用适应于当地生态条件的亲本作母本，其后代群体的适应性可能会好些。（二）复交（复式杂交或多元杂交）两个以上亲本间的二次以上的杂交，叫复交。（二）复交•操作方式：一般先将一些亲本配成单交组合，再在组合之间或组合与品种之间进行两次乃至更多次的杂交。（二）复交•复交后代的遗传特点：复交杂种的遗传基础比较复杂，杂交亲本至少有一个是杂种，因此F1就表现性状分离。复交比单交产生的杂种能提供较多的变异类型，但性状稳定较慢，所需育种年限较长。（二）复交复交应用的条件：(1)单交杂种后代不完全符合育种目标，而在现有亲本中还找不到一个亲本能对其缺点完全补偿时；(2)某亲本有非常突出的优点，但缺点也很明显，一次杂交对其缺点难以完全克服时。复交的方式1、三交2、双交3、聚合杂交1、三交即三个亲本间的杂交，如单交的F1或其它世代杂种再与另一品种杂交，用A/B∥C表示，或(A×B)×C。配置三交组合时，一般把综合性状最好的亲本作为第二次杂交的亲本，使其优良的遗传基础在三交F1占居1/2，以保证三交后代具有较好的综合性状，为选择提供较多的优良变异类型。1、三交例：Ａ亲本综合性状好，产量高，不抗病Ｂ亲本早熟，不抗病Ｃ亲本晚熟，抗病育种目标：选育综合性状好、丰产、早熟、抗病的优良品种。采用的三交方式：[(B早熟×C抗病)×A丰产]在三交F1中可根据B亲本的早熟和C亲本的抗病进行选择，下一年再根据综合性状进行选择。２、双交两个单交杂种之间的杂交，叫双交。双交可分为三个亲本的双方和四个亲本的双交。２、双交(1)三亲本双交(A×B)×(A×C)A/B∥A/C是将综合性状好的一个亲本分别和提供有关优良性状的两个亲本进行杂交，然后双交。例：A亲本丰产，B为提供早熟性亲本，C为提供抗病性亲本，为了获得丰产、早熟、抗病的优良品种，可配成[(A丰产×B早熟)×(A丰产×C抗病)]三个亲本的双交组合。这种杂交方式可使丰产亲本的遗传基础在杂种中占1/2，所以在后代中容易选出丰产性好的品种。由于抗病性和早熟性在遗传上比较简单，所以在杂种的遗传基础中虽各占1/4，但仍有一定的机率和丰产品种的优良性状相结合，从而形成丰产、抗病、早熟的优良品种。北京10号小麦的选育程序(2)四亲本双交(A×B)×(C×D)A/B∥C/D四亲本双交杂种的遗传基础更为丰富，为选择优良变异提供了较大的可能性。在配置四亲本双交组合时，至少有两个亲本是综合性状好的品种，以保证优良的遗传基础在杂种个体中占1/2。另外两个亲本，可根据育种目标进行合理搭配。(2)四亲本双交例：农大139的育种程序农大183×维尔1817×30983(综合性状│（杆矮壮、（越冬性强、│（冬性、好、不抗病)│穗大、抗锈）成穗率高、│晚熟、│晚熟）│抗三锈）↓↓F1×F1农大139（综合性状好，穗较大，成穗率高，抗锈，越冬性好，分蘖力高，成熟偏晚）双交与三交比较：