生物进化论

1第一篇生物进化研究摘要生物进化是自然科学的永恒之迷。随着历史的发展和科学的进步,生物进化思想从早期的萌芽,到自然选择学说、新达尔文主义,从现代综合理论,到分子进化的中性学说,再到新灾变论和点断平衡论等。当前,由于生物学各分支学科的飞速发展,它们就各自的研究对象在宏观和微观上不断地拓展和深入,并在不同的层次上形成了广泛的交叉、渗透和融合,现代的进化生物学研究从宏观的表型到微观的分子,从群体遗传改变的微进化到成种事件以及地史上生物类群谱系演化的宏进化,从直接的化石证据到基于形态性状、分子证据和环境变迁的综合推理,从基于遗传基础的比较基因组学到演化机理的进化发育生物学等。可以预见,在新的世纪里,在哲学和具体方法论(如系统论、控制论和信息论)的指导下,在生命科学、其他自然科学乃至社会科学工作者的通力合作下,综合遗传、发育和进化等研究领域的各种理论成果,生物进化理论即将出现也一定会出现的一个新的大综合和新的大统一。关键词生物进化生物进化论大综合和大统一正文：1.“进化论是生命科学最大的和最统一的理论”。“在自然中,再也没有什么比生命和生命演化更有意义和更令人感兴趣的了,撇开了进化,一切都无从谈起”。被誉为十九世纪自然科学的“三大发现”之一的达尔文进化论的创立,使得人们对纷繁复杂的生物界的发生和发展有了一个系统的科学认识。今天,当我们追溯进化学说发展的长达近二个世纪的历史进程,在感叹达尔文主义这一革命思潮带给我们的冲击和启迪的同时,我们更多感受到的是这一领域中出现的新思潮、新观点以及它们所展示的新视角和引发的新思考。进化理论的历史回顾拉马克的用进废退学说法国学者拉马克于1809年发表了《动物哲学》一书,详细阐述了他的生物进化思想。他认为,自然界的各种生物都具有变异的特性,主张生物由进化而来,生物的进化是一个连续而缓慢的过程。其观点大体包括三部分:(1)环境对生物具有影响作用。环境的改变能引起生物的变异,环境的多样性是生物多样性的主要原因。(2)用进废退和获得性遗传。即经常使用的器官会变得越来越发达,不经常使用的器官就会退化或消失。这种性状的变化是可以遗传的,这种可遗传的变异积累到一定程度就会引起生物性状较大的改变。(3)生物按等级向上发展。即进化有一定的方向,由简单到复杂、由低等到高等逐渐发展。这一学说的提出,使得进化思想得以系统化,唤起了人们对生物界乃至整个自然的重新认识。但是由于当时科学发展的局限性,使得其学说中的许多内容仅限于假说和推理,同时他的学说错误地估计了动物的意志和欲望在进化中的作用。2.达尔文的自然选择学说19世纪中期,英国博物学家达尔文发表了科学巨著《物种起源》一书,提出以自然选择为基础的进化学说。它的发表宣布了科学的生物进化理论的形成,成为现代生物进化研究的主要理论源泉。该学说指出生物进化的主导力量是自然选择,生物进化是遗传、变异和选择三者综合作用的结果。其主要观点为:(1)生物是进化的,各种生物都有一个共同的祖先。(2)生2物进化是一个连续的过程,即种系发生是一个线性的渐变过程。(3)生物进化的动力源于“自然选择”,即适者生存,不适者被淘汰。在生存竞争中,具有有利变异的个体能有机会保存自己和繁殖后代,具有不利变异的个体在生存竞争中就会被淘汰。达尔文对生物进化作出了很具说服力的科学论证。但由于当时科学发展水平的局限,其学说也有某些错误观点或缺陷:如过分强调生存斗争,并认为它是繁殖过剩引起的;其强调的许多表型变异是不能遗传的;其探讨的生物进化仅限于个体水平等。值得一提是,与达尔文几乎同时提出类似的观点的还有著名的地质学家赖尔和自然科学家华莱士。3.新达尔文主义该学说的主要代表人物是19世纪末的遗传学家孟德尔、魏斯曼、德弗里斯和20世纪初约翰森和摩尔根等人。其主要工作是通过对遗传物质的基本单位——基因的研究,揭示遗传变异的机制,用种质、突变、基因的不同组合和自然选择的长期作用来解释生物进化现象,从而弥补了达尔文主义的主要缺陷,并由此将生物进化研究带入了现代科学的行列。然而,该学说的研究也还限于生物个体水平,对环境选择在进化中的作用也不够重视。4现代综合论该学说又称为现代达尔文主义,是以美籍苏联学者杜布赞斯基的《遗传学和物种起源》一书的出版为标志的。它承袭了达尔文的选择论,并将其与新达尔文主义的“基因论”加以结合,以自然选择学说、群体遗传学以及生物学的其它学科的新成就来论证生物的进化和发展。该学说认为居群(种群)是生物进化的基本单位,进化机制的研究属群体遗传学的范畴;基因突变和染色体畸变是生物进化的原始材料;在物种形成和生物进化过程中,突变、选择和隔离是三个最基本的环节。该学说科学地总结了自然选择学说和基因说多方面的成就,并且引入了群体遗传学的原理,弥补了基因论的不足。同时由该理论的进一步发展而形成在分子水平上的新综合论,对生物进化的选择机制作了进一步的研究,巩固和发展了“自然选择在生物进化中仍处主导地位”的论点,使得达尔文主义在新时代又焕发出勃勃生机。然而,现代达尔文主义的研究还基本上限于种内进化等微进化领域;此外,它对于生物一些复杂结构的起源等问题也不能作出有说服力的解释。现代综合论的代表人物还有赫胥黎、迈尔和辛普森、霍尔丹、费希尔等人。5分子进化的中性学说20世纪50年代,随着分子生物的兴起,使得人们开始从分子水平上去揭示生命的本质和规律。这也深刻影响着生物进化研究的发展。1968—1971年间,日本学者木村资生与美国学者雅克金和朱克斯等人几乎同时提出了一种新观点,即“中性突变漂变假说”,简称“分子进化的中性学说”。后来也被称为“非达尔文主义进化”学说。该学说的主要观点如下:(1)基因突变是无所谓“好”与“坏”的“中性突变”。(2)这种突变不受自然选择的作用,只是通过在群体中的“遗传漂变”被固定和积累,使群体的基因频率发生改变,从而导致种群分化,直至形成新的物种。(3)分子进化的速率取决于蛋白质或核酸大分子的种类,不同种类的大分子,其氨基酸或核苷酸的替换速率不同,但相同种类的大分子,其替换速率则相同。显然,该学说在分子水平上否定了“自然选择”的筛选作用。此外。“中性论”者所持的“生3物进化速率恒定”的观点似乎也有悖于达尔文主义者“生物进化速率受环境等因素影响与控制”的传统观点。然而,中性说的进化偶然性、中性突变是否会因环境变化而为“有害”或“有利”、表型改变和分子进化的各自规律如何联系起来,都值得进一步商讨。6新灾变论和点断平衡论古生物学为生物进化研究提供直接证据,其研究材料(化石)对于揭示生物进化和生物多样性的起源具有独特的意义。它的目的在于阐明地史中生物各高级分类群的谱系演化关系以及演化的速度和方式。18世纪末,地质古生物学家居维叶等提出了“灾变论”。他认为,在地球历史上周期性地发生大规模的、突发的灾难事件,从而导致生物大规模的周期性更替。与“灾变论”尖锐对立的是“均变论”,地质学家赖尔在其1830年发表了的《地质学原理》一书中详细阐明了这一思想。他认为,地质时期微小变化的累积是地史上大的地质变化(古生物的变化、地层的断裂等)的原因,这一漫长的地质时期足以使微小的变化产生惊人的效果,而无须借助于灾变。达尔文也深受这一思想的影响,并由此形成了他的生物渐进演变观点。这进一步冲击了灾变论,使其在地质学领域统治了一个多世纪之久。上个世纪中叶开始,由于地层、古生物学研究的不断深入和天文学研究的新发现又重新引起人们对地球内、外灾变现象研究的兴趣,由此物理学家阿尔瓦雷兹父等人提出了“新灾变论”。这一思潮强烈冲击了“均变论”在地学中的统治地位,开辟了地学研究一系列的新思路。现有的证据表明,由于地球环境的突发事件,如行星撞击、火山爆发、太阳耀斑、气候变化、缺氧事件、板块移动和海平面变化等,导致地球历史上显生宙曾发生过至少五次大规模的生物集群灭绝事件以及随后而来的生物大爆发事件。这种由生物大爆发、大灭绝、大复苏和大辐射形成的宏演化基本格局所导致的生物种属间的间断事实,就难以用达尔文的渐变理论来解释,虽然达尔文将其归结于“化石记录的不完整性”。“点断平衡论”是由古生物学者埃德瑞哥和古尔德综合了古生物学新的研究成果后提出的。其主要观点为,化石记录中,重要的演化变化与成种事件同时发生,而不是通过种系的完全转变,即前进演化而完成。关于演化速度,它强调用合适的地质尺度来衡量成种作用,分支成种事件便成为地史中的瞬间事件。在成种事件发生后,在通常持续数百万年的停滞期间,绝大多数物种的形态仅发生轻微的变化。“点断平衡论”的提出说明了在大时空尺度的宏演化过程中,生物演化并非仅有“渐变”这一唯一方式,而是“渐变”和“骤变”交替出现,是一种非线性的过程。第二篇人类起源与进化摘要赫胥黎在1863年出版的《人类在自然界的位置》一书中,首次明确提出了人猿同祖论。随着古生物学、生理学、分子生物学等学科的发展以及人们对逐步积累的化石资料的研究，人类起源的研究有了很大的进展，目前认为灵长类的起源和进化以及人类演化的阶段包括：南方古猿、能人、硕壮人、直立人和智人。猿到人的进化过程中,行走逐渐趋于直立，脑容量不断增大,智力不断发展，工具的制造和使用趋于复杂，食性和繁殖越来越进步，精4神情感越来越丰富。关键词人类起源人类进化现代人起源身高发展趋势脑量发展趋势正文：人类起源于猿类，但又区别与猿类。在从猿到人的过程中，人类既保留了许多动物的特征，又萌生出许多新的变化。正如吴汝康院士说：“我根据新的化石材料的发现，曾提出从猿到人的过渡阶段是人的新质与猿猿的旧质互相斗争的过程，是人的新质不断克服猿的旧质的过程”[1]。1南方古猿阶段生物学认为：“距今约400万—500万年，在非洲南部已经出现直立行走的南方古猿，可能在700万—800万年前，由于非洲东部地区持续干旱，森林破坏，非洲猴开始沿三路进行演化，其中一路留在森林，演化成为大猩猩；第二支转移到草原上寻找食物，演化成黑猩猩；第三支因竞争失败，被迫走上新的生存道路，开始以双足走路，最后向智人转化成现在的人”他们经常地使用天然工具，大多还不会制造工具。他们的脑量从最初的三四百毫升逐渐增大到七百多毫升，身高一般1米至1米半，男女两性在形态上有较大的差异。2能人阶段在南方古猿完全灭绝前,出现了人科的一个新属—人属。早期人属是能人，他们是人类演化第二阶段的代表，也是人属阶段的第一个早期成员。与南方古猿相比,其脑量大得多,平均脑容量约650毫升[4]。下肢明显显示能人两足直立的特征，平均身高男女分别是157cm和141cm。其面部较直，其颊齿相对较小,特别是第三臼齿,枕骨大孔的位置比南方古猿更前,所有这些进步的性状以及各种测量数据都明显表示他是较早的和较晚的人科成员之间的类型。然而他身上的骨骼却相当原始,与较晚的人类相比,则更像南方古猿的。3硕壮人阶段能人化石发现后不久，人们认识到在这个名下描述的人类标本形式各异，不应该归为一个物种，并将脑量较大的标本分出来，称为硕壮人。随着发现的标本数量增加，解释也发生了巨大的改变。能人这一名称专指小的标本。能人属标本的脑量只有450、500和600立方厘米，与南方古猿的脑量存在着重叠，而硕壮人的脑量在700到900立方厘米，显然要大得多。在其他方面，硕壮人也与南方古猿不一样，硕壮人臂短腿长，臼齿较小，门牙较大。原先认为最早使用工具的是能人，现在认为应该是硕壮人，而且能人已经被归类为属于南方古猿中较晚出现的一个物种。4直立人阶段直立人在分类上属于直立人种，是人类演化的第三阶段，其生存年代大约在200万年前到30万年前之间的旧石器时代，也就是所谓的晚期猿人。直立人最早出现在非洲，大概在190万年前至170万年前之间的某个时间从非洲扩散到亚洲。约100万年前，冰河时期来临，直5立人又向世界各地扩张，在欧亚非都有分布。我国北京周口店的北京人遗址，是世界上至今已发现的材料中最丰富的直立人遗址。北京人头骨额头向后倾斜，平均脑容量为1088毫升，眉脊粗壮而前突，有股骨脊以及肱骨短于股骨说明北京人已经能直立行走。除了使用石器外，直立人也开始用火。其婚姻形式和社会形态已从杂乱性交的原始群进入血缘家庭的前