养分的运输和分配

第四章养分的运输和分配吸收仅仅是植物利用养分一系列过程的第一步，被植物吸收的养分有如下的去向：在细胞内被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质；转移到根部相邻的细胞中；通过输导组织转移到地上部的各器官中随分泌物一起排到介质中。第四章养分的运输和分配短距离运输：根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程。也称横向运输。包括共质体途径和质外体途径长距离运输：养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程。也称纵向运输。第四章养分的运输和分配第一节养分的短距离运输一、运输途径2条途径：质外体途径和共质体途径第四章养分的运输和分配根中离子横向运输的质外体及共质量、体积途径示意图第四章养分的运输和分配质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。它与外部介质相同，是水分和养分可以自由出入的地方，养分迁移速率较快。共质体是由细胞的原生质组成，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。共质体通道是靠胞间连丝把养分从一个细胞运到相邻的细胞中，借助原生质的环流，带动养分的运输，最后向中柱转运。第四章养分的运输和分配在共质体运输中，胞间连丝起着沟通相邻细胞间养分运输的桥梁作用。因此细胞内胞间连丝的树木和直径的大小对养分的运输都具有重要意义。第四章养分的运输和分配胞间连丝的结构第四章养分的运输和分配在质外体途径中，养分从表皮迁移到达内皮层后，由于凯氏带的阻隔，不能直接进入中柱，而必须首先穿过内皮层细胞原生质膜转入共质体途径，才能进入中柱。第四章养分的运输和分配决定养分通过共质体途径还是质外体途径运输的因素养分通过共质体途径还是质外体途径运输，主要由以下因素决定：第四章养分的运输和分配1、养分种类以主动吸收方式吸收的养分(如K+、H2PO4-)，以共质体运输途径为主。已被动运输为主的养分，如Ca2+则以质外体途径为主。以分子态被吸收的养分等也常以外体途径为主。第四章养分的运输和分配2、养分浓度外界养分浓度低，根际呈亏缺状况时，以共质体途径为主。通常土壤溶液中磷和钾的浓度都很低，根系的吸收速率大于土壤的供应速率，根际呈亏缺状况。这两种养分的横向运输主要通过共质体途径。相反如果外界养分浓度较高，根表皮细胞已达到最大吸收速率，尚有过剩的养分有机会进入自由空间，则可通过质外体途径运输到中柱。如石灰性土壤中的钙、镁。第四章养分的运输和分配3、根毛密度根毛对多种养分的吸收有十分重要的作用，尤其对土壤中移动性小的养分如磷和钾更是如此。根毛所吸收的养分直接进入共质体。根毛越多，共质体途径越重要。第四章养分的运输和分配4、胞间连丝胞间连丝的数量决定共质体运输的潜力，根毛细胞的胞间连丝数量较多。若胞间连丝数量不多，则会降低共质体的运输能力，从而迫使更多的养分转入质外体途径。第四章养分的运输和分配5、菌根侵染菌根菌丝侵入皮层细胞内，根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞，而不需要经过质外体空间。菌根侵染率越高，则有更多的养分可直接进入皮层细胞内，质外体运输养分的比例越少。菌根吸收的养分直接进入共质体运输第四章养分的运输和分配二、运输部位根尖：生理活动旺盛，吸收能力强，但由于该部位的输导系统尚未形成，不能将养分及时输出，养分运输量低。第四章养分的运输和分配伸长区：初生维管系统形成，内皮层尚未形成完整的凯氏带则，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。这个区域是质外体运输养分的主要吸收区，对依靠质外体运输的养分最为重要，如钙、硅，这些养分在该区的横向运输量大。第四章养分的运输和分配根毛区：凯氏带较完整，阻止质外体途径，以共质体途径运输的养分则影响不大。如磷、钾、氮等。根毛区以后是根的较老部分，这部分根的外周木栓化程度较高，水分和养分都难以进入，显然对养分的横向运输也是及其微弱的。第四章养分的运输和分配[根不同区域对P和Ca的吸收量]第四章养分的运输和分配三、养分进入木质部（一）养分进入机理介质中的养分经质外体或共质体到达内皮层后，都并入共质体途径，进而进入中柱。除尚未分化完全的木质部导管含有细胞质外，其余导管都不含细胞质，形成中空的质外体空间。养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程，实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。第四章养分的运输和分配离子以“双泵模型”的形式进入木质部。离子进入木质部导管需经两次泵的作用，第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体；第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管。离子进入木质部与代谢活动相耦联。第四章养分的运输和分配离子进入木质部的过程中，薄壁细胞起重要作用，它们紧靠木质部导管外围，是离子进入导管的必经之路。这些细胞含有浓厚的细胞质和达到的膜系统，还有大量的线粒体，这些都是细胞具有旺盛代谢能力和离子转运能力的特征。第四章养分的运输和分配（二）影响离子进入木质部的因素引起根木质部中离子移动的动力是根压和蒸腾作用。根压：当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的离子浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管从而产生一种使导管汁液向上移动的压力，即根压。第四章养分的运输和分配由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动，因此在植物叶尖或叶缘泌出水珠，即吐水现象。若把幼苗茎基部切断，可以收集到木质部汁液，既伤流液。蒸腾作用：蒸腾作用的拉力要高于根压，但有昼夜节律。蒸腾对养分在木质部的运输的作用大小因植物生育阶段、元素种类、离子浓度、植物器官而不同。第四章养分的运输和分配木质部汁液的离子浓度与体积的乘积就是离子进入木质部导管的总量，其数量大小决定于外部环境条件、养分特性以及植物代谢活性等诸多因素。1外界离子浓度当介质离子浓度增加时，进入木质部的离子增加，浓度也随之提高。渗透压提高，增加吸水能力，从而木质部汁液体积增大；但是，如果外部介质自立浓度过高，水势太低时，则会出现水分难以进入，而导致木质部汁液体积下降。由此可见，只有外部介质离子浓度适中时，进入木质部的离子总量才会最大。第四章养分的运输和分配表介质浓度对向日葵伤流液中K+含量的影响介质K+浓度mmol.L-1伤流液K+浓度mmol.L-1伤流液体积ml总K+量ug0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.6第四章养分的运输和分配2温度介质温度影响木质部汁液的体积和离子浓度，其中对体积的影响大于浓度。随着温度的升高，水分的黏滞度降低，因而更易于扩散进入木质部，使木质部汁液的体积增加。对离子浓度的影响则比较复杂。离子种类不同，其影响也不同。例如随温度上升，K+浓度上升，而Ca2+的浓度则下降。这是由于根质膜的选择性随温度的提高而增加，从而使钾容易被吸收，但对钙不利。第四章养分的运输和分配3.呼吸作用缺氧使伤流液体积大大减少，但并不影响其中的K+、Ca2+浓度。与温度效应相反，当呼吸作用受抑制时，K+和Ca2+的运输量减少，但不改变K+Ca2+的比值。第四章养分的运输和分配第二节养分的长距离运输一、木质部运输（一）动力和方向根压和蒸腾作用它们在运输中所起作用的大小取决于诸多因素。第四章养分的运输和分配一般在蒸腾作用强的条件下，蒸腾起主导作用；由于根压力量较小，所以作用微弱；而在蒸腾作用微弱的条件下，根压则上升为主导作用。由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动，而不可能向相反方向运动，因此，木质部中养分的移动是单向的，即自根部向地上部的运输。第四章养分的运输和分配（二）运输机理木质部中养分的移动是在死细胞的导管中进行的，移动的方式以质流为主,汁液在运输过程中，还与导管壁以及导管周围薄壁细胞之间有重要的相互作用，表现在阳离子与导管壁的交换吸附，薄壁细胞对离子的再吸收，以及导管周围的活细胞（木质部薄壁细胞和韧皮部）向导管释放有机化合物等。第四章养分的运输和分配1交换吸附：木质部导管有很多带负电荷的阴离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管壁上。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附称为交换吸附。其强弱取决于离子种类、浓度、活度、竞争离子、导管电荷密度等因素。第四章养分的运输和分配加入含有机配合物的根分泌物可以降低钙离子的活度，增加其在木质部中的移动性（下图）。第四章养分的运输和分配竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中45Ca长距离运输的影响*处理植物测定部位45CaCl245CaCl2+Ca2+,Mg2+,K+和Na+45CaCl2+根分泌物初生叶0.044.71.8茎12-18cm719118-12cm2856404-8cm8457610-4cm1598181*45Ca转移的数量以μmol/g干重表示。第四章养分的运输和分配2再吸收：溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质以达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收影响离子向地上部所需器官的转运，可能导致养分供应不足。第四章养分的运输和分配由于再吸收作用，菜豆植物株中的钼多集中于根部，使地上部器官钼含量不足。第四章养分的运输和分配番茄和菜豆植株中钼的含量含Mo量（mg/kg干重）植物部位番茄菜豆叶片32585茎123210根4701030第四章养分的运输和分配3释放：木质部周围的薄壁细胞将从木质部中吸收的离子再释放回导管中。对木质部汁液的成分起调节作用。例如，当植物根部养分供应充足时，木质部汁液养分浓度高，再吸收作用强，部分养分储存在导管的周围细胞中；当根部养分供应不足时，导管中的养分浓度下降，此时，储存在薄壁细胞中的养分又可释放到导管中，以维持木质部汁液中养分浓度的稳定性。第四章养分的运输和分配（三）蒸腾与木质部运输蒸腾作用的拉力要高于根压，但有昼夜节律。蒸腾对养分在木质部的运输的作用大小因植物生育阶段、元素种类、离子浓度、植物器官而不同。第四章养分的运输和分配蒸腾对溶质在木质部运输速率的影响大小，因不同离子而异。1、以质外体途径运输的离子，受蒸腾作用的影响较大。第四章养分的运输和分配蒸腾强度对甜菜木质部运输K+和Na+的影响（μmol/株.4h）K+Na+介质浓度（mmol/L）低蒸腾高蒸腾低蒸腾高蒸腾1K++1Na+2.93.02.03.910K++10Na+6.57.03.48.1第四章养分的运输和分配2、以分子态运输的离子，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响。第四章养分的运输和分配燕麦植株蒸腾（耗水）与硅吸收的计算值和实测值间的关系收获前的天数蒸腾作用（ml/株）硅吸收实测值（mg/株）硅吸收的计算值（mg/株）44673.43.6581759.49.48291050.049.11092785156.0150.0土壤溶液中硅的浓度为54mg/L。第四章养分的运输和分配1、不同器官的蒸腾强度不同，影响到离子向该器官的积累。第四章养分的运输和分配第四章养分的运输和分配2、果实蒸腾量较低，对于只能依靠木质部运输的元素，如钙，容易产生生理缺素症。第四章养分的运输和分配红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素含量的影响矿质元素含量（mg/g干重）相对蒸腾率钾镁钙果实干重（g/个）10091.03.02.750.623588.02.41.450.69第四章养分的运输和分配3、甚至在同一片叶中，因不同部位的蒸腾量差异，可能导致养分积累的不均匀。叶尖的蒸腾量最大，在高浓度养分供应条件下，可能会导致毒害症状。第四章养分的运输和分配草莓缺硼症第四章养分的运输和分配番茄缺钙症第四章养分的运输和分配番茄缺铁症第四章养分的运输和分配二、韧皮部运输韧皮部运输运输的特点是养分在活细胞内进行，而且具有两个方向运输的功能。一般来说，韧皮部运输以下行为主，养分在韧皮部中的运输受蒸腾作用的影响很小。第四章养分的运输和分配（一）韧皮部的结构韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。第四章养分的运输和分配玉米维管束第四章养分的运输和分配韧皮部的结构第四章养分的运输和分配（二）韧皮部汁液的组成与木质部相比，韧皮部汁液的组成有以下特点