植物生理学308第三章植物的矿质营养

§1植物必需的矿质元素及其作用§2植物细胞对矿质元素的吸收§3植物体对矿质元素的吸收§4矿质元素在体内的运输与分配§5植物的氮素同化§6合理施肥的生理基础与意义本章重点和难点重点：植物细胞对矿质元素的吸收氮同化难点：植物细胞对矿质元素的吸收机理§1.植物必需的矿质元素及其作用EssentialMineralElementsofPlantsandTheirPhysiologicalFunctions一.植物体内的元素二.植物必需的矿质元素确定标准和确定方法三.植物必需矿质元素的生理作用及缺素症1.一般生理作用2.大量元素的作用3.微量元素的作用一.植物体内的元素植物烘干干物质(有机物和无机物)(5-90%)燃烧CO2、H2O、N2和N的氧化物灰分(ash)矿质元素(mineralelement)灰分元素(ashelement)C、H、O、N返回（水生植物占干重的1%左右，中生植物5%～10%，盐生植物达45%以上。）二.植物必需的矿质元素确定标准和确定方法1.确定标准1)如缺乏该元素，植物不能正常生长或完成生活史；(不可缺少性)2)如缺乏该元素，植物表现出专一的缺乏症，只有加入该元素后才能恢复正常；(不可替代性)3)该元素对植物营养的功能是直接的，绝不是因土壤或培养基条件的改变而产生的间接效果。(直接功能性)2.确定方法水培法，砂培法莴苣的无土栽培溶液培养中的注意事项：（1）通气；（2）及时更换或补充营养液；（3）注意消毒，以免微生物污染；（4）研究植物的必需矿质时，必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。轻微的污染都会导致错误的结果。无土栽培/溶液培养的生产前景：（1）不受环境条件限制：工厂化四季栽培；（2）提高土地使用效率：多层式立体栽培；（3）节约水肥；（4）便于生产“绿色”产品：病虫害、杂草易于控制。（5）产量高。大量元素:9种（占植物体干重的0.01%~10%）微量元素:8种（0.01%以下）C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、SFe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni植物的必需元素：17种返回（1)是细胞结构物质的组成成分。（2)是植物生命活动的调节者；（酶的成分或活化剂，能量转换中电子载体。（3)电化学平衡的介质，如维持跨膜电位，稳定细胞质电荷平衡。（4）渗透调节物质三.植物必需矿质元素的生理作用及缺素症1.一般生理作用返回（5）细胞信号转导信使吸收N：无机态氮，即铵态氮和硝态氮有机态氮，如尿素等。构成蛋白质的主要成分，占16—18％。是细胞质、细胞核和酶的组成成分。核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素的组成成分。生命元素（1）氮2.大量元素的作用氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡,产量低。①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。②是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，③在糖类、蛋白质和脂肪代谢中起着重要的作用。（2）磷缺P时，植株矮小，叶色暗绿，生育期延迟，产量降低，抗性减弱。P过多，易产生缺Zn症。草莓呈离子状态①很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。②调节水分代谢，调节气孔开闭、蒸腾。③促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。（3）钾K不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死。①构成细胞壁。②钙与蛋白质形成钙调素(CaM)。Ca2+和CaM结合，形成有活性的Ca2+·CaM复合体，起“第二信使”的作用。（4）钙缺Ca时生长受抑制，严重时幼嫩器官、生长点坏死。①叶绿素的组成成分。②许多酶的活化剂。(5)镁①含硫氨基酸和磷脂的组分，构成蛋白质、生物膜。②CoA、Fd的成分之一。（6）硫S不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。返回①叶绿素合成所必需。②细胞色素氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、Fd的组分。（1）铁3.微量元素的作用缺Fe时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个幼叶变为黄白色。①促进糖分在植物体内的运输。②促进花粉萌发和花粉管生长。（2）硼缺B时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”。（3）锰参与光合作用水裂解,放O2缺Mn时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。Trp合成酶的组分，吲哚+SerTrpTrp是生长素合成前体（4）锌缺Zn:吉林省玉米“花白叶病”华北地区果树“小叶病”。Trp合成酶①参与氧化还原过程。②光合电子传递体PC(质体蓝素)的组分。（5）铜缺Cu：禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”氮代谢硝酸还原酶和固氮酶的成分。（6）钼参与光合作用水裂解,放O2（7）氯（8）镍是脲酶（催化尿素水解）的金属成分返回是否参与循环先出现症状N,P,K,Mg是老叶Ca,Fe,B,Mn,Cu,Mo否幼叶缺绿症：N,Mg,S,K,Fe,Cu,Mn,Mo植物的有益元素和有害元素（一）有益元素（beneficialelements）不为植物所必需的但对植物生长发育产生有利影响的元素。如钠(盐生植物)，硅(水稻等禾本科)，钴(多种酶的活化剂)，硒、钒(玉米、甜菜)等。（二）有害元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用的元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。§2植物细胞对矿质元素的吸收AbsorptionofMineralElementsbyPlantCells一、细胞膜运输蛋白与离子跨膜运输（一）离子通道（二）离子载体（三）离子泵二、离子跨细胞膜的运输机制（一）被动运输（二）主动运输（三）胞饮作用跨膜离子运输蛋白离子通道(channel)离子载体(carrier)离子泵(pump)返回由细胞膜内在蛋白构成的进行离子跨膜运输的孔道。①跨膜电化学势梯度(浓度梯度和膜电位差)②外界刺激(光照、激素等)（一）离子通道(ionchannel)“门”开？关？107～108个离子/秒概念离子通道运输离子的模式图细胞内侧高低电化学势梯度简单扩散(被动运输)细胞外侧返回（二）离子载体(ioncarrier)有专一的结合部位有选择性载体参与离子转运的证据：顺着电化学势梯度(被动吸收，协同扩散)逆着电化学势梯度吸收(主动吸收)104-105个离子/秒是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。又称透过酶或运输酶.概念饱和效应竞争性抑制单向运输载体模型A.载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合B.载体携带溶质顺着电化学势梯度跨膜运输低溶质浓度细胞膜高溶质浓度电化学势梯度Kinetic(A)andcartoon(B)representationsoftheactivityofthecarrierC,illustratingthetransportofsoluteSfromanextracytosoliccompartment(outside,o)tothecellinterior(inside,i).Carrierbindingsitesarenotactuallythoughttomovefromonesideofthemembranetotheother.Instead,conformationalchangesassociatedwiththetransportreactionmaybequitesubtle.经通道或载体转运的动力学分析返回（三）离子泵(ionpump)离子泵是一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。离子泵逆着化学势梯度运输阳离子（如H+）（A,B）在膜内侧结合阳离子并被ATP磷酸化。（C）磷酸化导致构象变化，使阳离子暴露于细胞外并扩散出去。(D)释放Pi，构象复原。ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将H+泵出细胞外[H+]增加，产生跨膜[H+]梯度和膜电位梯度（电化学势梯度）细胞外阳离子通道被激活，进入细胞内膜外H+要顺着浓度梯度扩散到膜内，此时膜外阴离子与H+同向运输到细胞内离子泵作用的机理A.初级主动运输B,C.次级主动运输阴离子与H+同向运输进入H+-ATP酶泵将H+泵出,产生质子电动势细胞外侧细胞内侧K+离子(或其他阳离子)经通道蛋白进入ABC返回二、离子跨细胞膜的运输机制（一）被动运输（passivetransport）分子沿着化学势梯度或离子沿着电化学势梯度转移的现象称为扩散（diffusion）。简单扩散（simplediffusion）离子通道协助扩散（facilitateddiffusion）离子载体具有选择性扩散的动力：不带电荷的溶质：跨膜浓度梯度带电离子：跨膜的电化学势梯度当细胞内外的电化学势差大时，扩散速度快。返回是不需要代谢提供能量的顺电化学势梯度运输物质的过程。（二）主动运输（activetransport）是需要利用代谢提供的能量才能运输物质的过程。（消耗ATP）主动吸收的特点：（1）消耗代谢能；（2）有选择性；（3）逆浓度梯度质子泵主要为存在于细胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP释放的能量驱动H+的跨膜转移(初级主动转运，primaryactivetransport)，形成跨膜电势，推动其他离子的跨膜转运(次级共转运,secondarycotransport)，是细胞主动吸收矿质的主要方式。通过载体的次级共转运过程的模式图同向共转运和反向共转运返回物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的过程，称为胞饮作用。（三）胞饮作用(pinocytosis)概念非选择性吸收A.膜被消化，物质留在细胞质内B.透过液泡膜，物质进入液泡中胞饮过程返回§3植物体对矿质元素的吸收AbsorptionofMineralElementsbyPlants一、根系吸收矿质元素的区域二、植物吸收矿质元素的特点三、根系吸收矿质元素的过程四、影响根系吸收矿质元素的土壤条件五、植物地上部分对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的区域根尖根毛区二、植物吸收矿质元素的特点1.根系吸收矿质与吸收水分的相对独立既有关、又无关2.根系对离子吸收具有选择性和积累性①对同一溶液中不同离子的吸收不同；②对同一种盐的正、负离子的吸收不同。当供给(NH4)2SO4时，根系对NH4+的吸收远远多于对SO42-的吸收，使土壤溶液变酸，这类盐称为生理酸性盐(physiologicallyacidsalt)。概念根NH4+H+交换吸附电荷平衡当供给NaNO3时，根系对NO3-的吸收多于对Na+的吸收，使溶液变碱，这类盐称为生理碱性盐(physiologicallyalkalinesalt)。根OH-或HCO3-NO3-Na+积累概念如供给的是NH4NO3，则根系对NH4+和NO3-的吸收速率基本相同，土壤溶液的酸碱性不发生变化，这类盐则被称为生理中性盐(physiologicallyneutralsalt)。概念3.单盐毒害和离子拮抗将植物培养在某种单一的盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种现象称为单盐毒害(toxicityofsinglesalt)。离子之间相互消除毒害的作用称为离子拮抗作用(ionantagonism)。(离子对抗作用)只有异价离子之间才有拮抗作用。概念对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液(balancedsolution)返回概念三、根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面2.离子进入根部导管被动扩散主动过程根系对离子的吸附A.根与土壤溶液的离子交换B.离子的接触交换返回四、影响根系吸收矿质元素的土壤条件（1）土壤温度（2）土壤通气状况通气良好，根系吸收矿质元素较快。水稻：含氧量3%；番茄：5%~10%吸收最快O2少、CO2过多，抑制呼吸，影响吸收。一定范围内，T↗，吸收速度↗超过一定T,T↗，吸收速度↘11.41.82.22.6010203040温度℃每克鲜重对钾离子吸收量/mg温度对小麦幼苗吸收钾的影响（3）土壤酸碱度碱性强:Fe、PO43-、Ca、Mg、Cu、Zn等不溶解酸性强：K、PO43-、Ca、Mg等易溶