植物的生长物质.

第八章植物生长物质第一节植物生长物质的概念和种类一、植物生长物质植物生长物质（plantgrowthsubstances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量(1μmol/L)有机物。1、特征（1）内生的—植物体内合成的；（2）能移动的—从产生部位运到作用部位；（3）低浓度（1μmol/L以下）有调节作用。2、种类—五大类（公认的）生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。油菜内酯素、多胺、茉莉酸（未公认）。三、植物生长调节剂植物生长调节剂（plantgrowthregulators）：具有植物激素生理活性的人工合成化合物。包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。第二节植物激素的发现和化学结构一、生长素的发现和化学结构1880年，英国的C.Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递，造成背光面生长快的结果。1926年，荷兰的Went用燕麦试法（Avenatest）证实这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin,AUX)。1934年，荷兰的Kögl等分离、纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).天然生长素类※※※人工合成生长素类二、赤霉素类（GAS）的发现和化学结构1926年，由日本人黑泽英一（KurosawaE.)从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌（Gibberellafujikuroi)分泌物引起的。赤霉素(gibberellin)的名称由此而来。1938年，薮田贞次郎（YabutaT.)等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。1959年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高。市售的主要是GA3基本结构：赤霉烷环（19～20个C原子），19个C的活性比20个C的活性高。B三、细胞分裂素（CK）的发现和化学结构1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为6-呋喃氨基嘌呤，命名为激动素(kinetin,KN)。KN不存在植物体中。1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KN活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CK)。※※基本结构：腺嘌呤+侧链※※四、脱落酸（ABA）的发现和化学结构1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ。1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。后来证明为同一种物质。1967年命名为脱落酸（abscisicacid，ABA）。ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以+或S表示）与左旋型（以－或R表示）。植体内的主要是顺式右旋型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的是S和R各半的外消旋混合物（RS-ABA)。目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵生产ABA。五、乙烯（ETH）的发现和化学结构十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。1901年确定其活性物质为乙烯。1910年认识到植物组织能产生乙烯。1934年确定乙烯为植物的天然产物。60年代末确定乙烯是一种植物激素。第三节生长素一、IAA的代谢和运输（一）IAA的生物合成合成部位：幼嫩的芽和叶、发育中的种子。分布部位：最主要存在于生长旺盛的部分，在趋向衰老的组织和器官中含量甚少。如胚芽鞘、芽和根顶端的分生组织、形成层、发育中的种子、果实等处合成途径：（了解）吲哚丙酮酸途径、色胺途径、吲哚乙醇途径、吲哚乙腈途径合成前体：色氨酸色氨酸脱羧E色胺胺氧化E色胺途径吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途径吲哚乙醛色氨酸色氨酸转氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脱羧E吲哚乙醛脱氢E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途径合成前体直接前体（二）IAA的降解酶促降解：脱羧降解IAA氧化E不脱羧降解光氧化：核黄素催化（三）IAA存在形式自由生长素：可自由移动，人工易提取，有生物活性IAA束缚生长素（IAA的钝化形式）：人工不易提取，无生物活性束缚（结合态）生长素的作用：1、贮藏形式2、运输形式3、解毒作用4、防止氧化5、调节自由生长素含量（四）IAA的运输1、极性运输（仅IAA具有）极性运输（polartransport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输五、生长素类的生理作用和应用※（一）生理作用1、促进茎的伸长生长低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。不同器官对生长素的敏感程度不同。10-1110-910-710-510-310-1生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应促进抑制10-4根茎芽10-1010-83、促进侧根、不定根和根瘤的形成4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化2、维持顶端优势7、调节源库关系IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+↑，促进蔗糖长距离运输。6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老（二）人工合成的生长素类在生产上的应用1、促进插枝生根(NAA)2、阻止器官脱落3、促进单性结实4、促进菠萝开花5、促进雌花形成一、GAs的代谢和运输（一）生物合成合成部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶部分等。分布部位：与生长素一样，在生长旺盛的组织器官中含量较高前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸）第四节赤霉素甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯贝壳杉烯酸GA12-7-醛GA12GAS（二）GAS的结合物和运输赤霉素也可有自由赤霉素和结合赤霉素之分结合态GAS主要是贮藏形式。GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输嫩叶产生的GA沿筛管向下运输二、赤霉素类的生理作用和应用（一）生理作用1、促进茎的伸长2、诱导禾谷类种子α-淀粉E合成3、诱导某些植开花—代替低温或长日照4、促进葫芦科植物多开雄花5、促进单性结实6、促进发芽（二）应用1、促进麦芽糖化—啤酒生产2、促进茎叶生长—大麻、花卉、抽苔、水稻三系制种等（对根伸长无作用）3、防止花、果脱落4、打破休眠—马铃薯5、促进单性结实—葡萄6、促进雄花的分化三、CKS的代谢及运输（一）生物合成合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。游离的CKS来源：tRNA水解从头合成*：前体：甲瓦龙酸CK有两类：游离的和结合在tRNA上的。第五节细胞分裂素甲瓦龙酸玉米素异戊烯基腺嘌呤异戊烯基焦磷酸异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐5’-AMP（二）CKS的结合物、氧化和运输CKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。CKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化。在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。三、CKS的生理作用2、诱导芽的分化组织培养中，愈伤组织产生根或芽，取决于CK/IAA的比值。CTK/IAA低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。1、促进细胞分裂和扩大4、促进侧芽发育—消除顶端优势3、延缓叶片衰老一、ABA的代谢和运输（一）生物合成部位：主要在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，根中是淀粉体）。前体：甲瓦龙酸（与赤霉素相同）合成途径：直接途径间接途径第五节脱落酸甲瓦龙酸C5异戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA直接途径紫黄质黄质醛C15间接途径（二）代谢和运输运输无极性。脱落酸失活有两条途径：1.氧化降解途径2.结合失活途径红花菜豆酸二氢红花菜豆酸氧化ABA结合脱落酸葡萄糖酯略有活性无活性甲瓦龙酸细胞分裂素异戊烯基焦磷酸胡萝卜素赤霉素脱落酸甲瓦龙酸代谢四、ABA的生理作用1、促进脱落2、促进休眠长日照GA促进生长甲瓦龙酸IPPCK短日照ABA促进休眠3、促进气孔关闭原因：ABA使GuardCell胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH↑，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GuardCell水势↑，水分外流，气孔关闭。4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。一、乙烯（ETH）的生物合成部位：成熟或老化的器官或组织合成部位：液胞膜内表面前体：蛋氨酸直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）第五节乙烯蛋氨酸（Met）蛋氨酸腺苷转移ES-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）ACC氧化E乙烯干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝AOA、AVG缺氧、解偶联剂、自由基、Co2+成熟、乙烯MACCO2二、乙烯的生理作用和应用（一）生理作用1、促进细胞扩大，抑制伸长生长黄化豌豆幼苗上胚轴对乙烯的生长表现“三重反应”。三重反应：抑制伸长生长（矮化）、促进横向生长（加粗）和地上部失去向地性生长（偏上生长）。2、促进果实成熟可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。3、促进器官脱落4、促进瓜类多开雌花5、促进菠箩开花1、果实催熟和改善品质2、促进次生物质排出3、促进雌花形成（二）应用—乙烯利在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（）和（），诱导分化雄花的有（）；促进休眠的是（），打破休眠的是（）；维持顶端优势的是（），打破顶端优势的是（）；促进插条生根的是（）；IAAETHGAIAACKABAIAAGA促进器官脱落的是（）和（）；促进果实成熟的是（）；延缓植物衰老的是（）；促进气孔关闭的是（）；诱导α-淀粉E形成的是（）；促进细胞分裂的是（）。GAABAETHETHCTKABACTK第五节植物激素的作用机制※一、植物激素作用的模式受体蛋白识别激素有活性的“激素-受体复合物”信号转导与放大生理反应激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质结合蛋白的特征：与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。二、植物激素结合蛋白（激素受体）研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。使质膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外。三、生长素的作用机理IAA与受体结合信号转导活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁导致细胞壁酸化对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境的壁水解E细胞壁软化、松脱，可塑性增强细胞吸水生长1、酸生长理论（解释快反应）2、基因激活假说—促进核酸和蛋白质的合成IAA与受体结合信号转导蛋白质磷酸化活化的蛋白质因子与IAA结合作用于细胞核活化特殊mRNA合成新的蛋白质细胞壁疏松水解E合成EH+新细胞壁物质合成生长素质膜细胞伸展水分蛋白质原生质体细胞核mRNA生长素对细胞伸展的影响四、赤霉素的作用机理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生长速率时间（一）促进茎的伸长GA能使壁里的Ca2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增强，生长加快。（二）促进RNA和蛋白质合成五、CTK的作用机理CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。六、脱落酸的作用机理（一）脱落酸的结合位点和信号传导质膜上存在ABA的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释