普通遗传学(第十二章)

第十二章数量性状遗传1第一节数量性状的特征数量性状的概念连续变异的例证数量性状的特征2一、数量性状的概念质量性状：这些彼此间差别明显，一般没有中间过渡类型且呈现不连续变异的性状叫质量性状。数量性状：性状的变异不易归于少数几组，中间一系列的过渡类型（表现型）彼此间只有数量的差异而没有明显的质的界限，呈连续变异，这种表现为连续变异的性状叫数量性状。3数量性状类型表现连续变异的性状：泌乳量，产量表现不连续变异的性状：抗病力，产仔数阈性状4原因例：假设5个同样重要的基因座影响一种植物每年开花的数目，并且，每个基因座有两个等位基因。问有几种基因型？几种表型？5三、数量性状的特征67数量性状和质量性状的区别基因控制变异分布表型分布受环境影响遗传规律性状特点研究对象数量性状多基因正态分布连续大非孟德尔遗传易度量群体质量性状单基因二项分布分散小孟德尔遗传不易度量个体和群体第二节数量性状遗传的多基因假说微效多基因假说多基因作用的方式及其遗传控制8一、微效多基因假说：连续变异的数量性状是受多对基因控制，数量性状受2对以上基因控制，且多对基因间彼此独立，共同作用于某一性状；等位基因间无显隐性关系；各基因的效应是相等的，各基因的作用又是微效的，且具有累加作用。9例如：A1与A2的效应相等，a1与a2效应也相同，1个A的效应是微小的，2个A的效应是1个A的2倍，也可累加。10微效基因与主基因微效基因：数量性状一向被认为是由多基因控制的，由于基因数量多，每个基因对表型的影响比较微小，通常把这类基因叫微效基因。主基因：质量性状遗传一般受少量基因控制的，每个基因作用明显，这些基因叫主基因。11Nilson-Ehls的一小麦粒色遗传经典遗传实验P深红粒×白粒F1中红（介于双亲之间）F215红：1白（1深红：4深中红：6中红：4浅中红）：1白12玉米穗长度：由两对基因（AaBb）控制，不完全显性,A,B不连锁，独立分离。A=1，a=0P长(AABB)×短(aabb)F1(AaBb)F2深红大红中红大红中红浅红中红浅红白AABBAaBBaaBBAABbAaBbaaBbAAbbAabbaabb1/162/161/162/164/162/161/162/161/1613无大写字母：aabb1/161个大写字母：AabbaaBb4/162个大写字母：AAbbAaBbaaBB6/163个大写字母：AABbAaBB4/164个大写字母：AABB1/16F1、F2平均值相等，F2但代有基因型影响，变异的范围要大14二、多基因作用的方式及其遗传控制累加作用乘积作用151、累加作用每个有效基因的作用按一定数值与基因值相加或相减，这种作用为累加作用。16aabb×AABB（平均数6.6cm）（平均数16.8cm）AaBbF217每个微效基因的效应：（最大穗长－最小穗长）/微效基因数＝（16.8－6.6）/4＝2.55（cm/gene）例如：F1AaBb，X＝6.6＋2×2.55＝11.7（cm）18F2有效基因数01234累加值6.66.6＋2.556.6＋2×2.556.6＋3×2.556.6＋4×2.55表型6.69.111.714.216.819假如玉米穗长受3对基因控制：则有效基因的效应？2021假如玉米穗长受3对基因控制：则有效基因的效应：（16.8－6.6）/6＝1.7cm各类型间的间隔缩小到1.7cm2、乘积作用每个有效基因的作用按一定数值与基本值相乘或相除，这种作用叫乘积作用。2223aabb（2寸）AABB（74寸）×AaBb12.2寸F1的高度是双亲的几何平均值，每个有效基因的作用效应：2.47（寸）F2有效基因数01234乘积值2×2.4702×2.4712×2.4722×2.4732×2.474表型值24.912.230.174.224生物界有的数量性状是受基因乘积作用所影响。有的是受基因累加作用所影响。25三、数量性状与质量性状的关系1、区分性状的方法不同26Nilson-Ehls的一小麦粒色遗传经典遗传实验27细分：28基因型R基因数比例数表型1R1R1R2R24R1深红2R1R1R2r22R1r1R2R23R4深中红1R1R1r2r21r1r1R2R24R1r1R2r22R6中红2R1r1r2r22r1r1R2r21R4浅中红1r1r1r2r20R1白2、杂交的亲本间相差基因对数的不同293、观察的层次不同例：胎生动物的每胎仔数，分单胎与多胎。引起的原因：与排卵有关的激素水平有关。30第三节数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状分析中常用的几个参数数量性状遗传分析的实例基因数目差异的估算数量性状的表现型值及其分布31一、数量性状分析中常用的几个参数平均数方差和标准差标准误差321、平均数（mean）指算术平均数：是指某一性状的几个观察数的平均值。X=Σf（X）/nX：资料中每一观察数Σ：累加和n:观察的总个体数f:各观察数出现的频数33例如：玉米果穗长度的遗传将P1、P2、F1、F2种于同一块地内，分别测量它们的果穗长度。将穗长资料做成频数分布表。34玉米穗长度的遗传长度cm56789101112131415161718192021短穗品系421248长穗品系311121526151072F111212141794F21101926477368683925159135求F1、F2的穗长平均数：F1的平均数：12.116cmF2的平均数：12.888cm362、方差和标准差仅从平均数上不能反映数量性状的全貌。因平均数只反映一个群体的平均表现。至于群体内部变异情况，即个体间差异是反映不出来的。37F1F2平均数12.116cm12.888cm内部穗长度变化9～15cm7～19cm最大值、最小值与平均数差异小大个体差异小，较整齐大，不整齐38方差V:变数与平均数的偏差的平均平方和V=Σf（X-X）2/（n-1）X-X：为离均差n-1：自由度当样本很大（n30），则n－1n39标准差S标准差：也是表示群体的变异程度的值。V=S2标准差所表示的是平均数变异幅度，是指平均数在什么范围内发生变化。40s=V=∑(x-x)2n-1S个体差异X大大代表性小小小代表性大413、标准误（SX）平均数的方差是个体观察数的方差的1/n。平均数方差的平方根叫做标准误。42如果某项研究中要取多个样本进行重复实验，而每个样本的平均数不可能完全一样。如有K个样本，就有K个平均数，即X1、X2、XK。由这些平均数算出的标准差称为平均数标准差（SX），也称标准误差，简称机误。SX2=S2/n43例如：对某校学生身高进行统计分析研究，假定该校有10个班级。每个班级都有一个平均身高数。则10个班级有10个平均数X1、X2、X10。就整个学校来讲其标准误SX2=S2/n（S：全校学生身高的标准差）X+SXSX可反应平均数的变异范围44二、数量性状遗传分析的实例以Emerson和East对玉米果穗长度的遗传所做的研究为例计算平均数计算方差、标准差、标准误45玉米穗长度的遗传46AaBbP1:甜玉米×P2:爆玉米F1:F2:玉米穗长度的遗传长度cm56789101112131415161718192021短穗品系421248长穗品系311121526151072F111212141794F211019264773686839251591471、计算平均数表中第一行数是5cm，即4.50～5.49cm的归于此组；第二组是6cm，即5.50～6.49cm。短果穗P1的平均数：XP1=Σf（X）/n=[（5×4）+（6×21）+（7×24）+（8×8）]/57=6.632XF1=12.11cm，XF2=12.888cm482、计算方差、标准差、标准误差S=Σf（X-X）2/（n-1）VF1=2.3cm2，VF2=5.07cm2SF1=2.304=1.519（cm）SF2=5.074=2.252（cm）SXF1=2.304/69=0.182（cm）SXF2=5.074/401=0.112（cm）4950F1F2X12.116cm12.888cmV2.304cm25.074cm2S1.519cm2.525cmSX0.182cm0.112cm51标准差（S）个体变异整齐度X代表性标准误SX大大低小大小小高大小例如：P1的X＝6.63，SXP1＝0.11，短穗亲本的穗长可写成：6.630.11（cm）52三、基因数目差异的估算数量性状是受多基因控制，且很多数量性状又是经济性状，故计算某一数量性状大体上是受多少对基因所控制，在育种实践上有重要的指导意义。数量性状的遗传很复杂，又易受环境的影响，故难以算出很确切的基因对数，现介绍两种方法：531、根据亲本极端类型在F2中所发生的比例进行估算，见下表：例如：亲本的极端类型，在F2中的比例为1/16，则推得由2对基因控制这一性状；亲本的极端类型，在F2中的比例为1/64,则推得由3对基因控制这一性状。5455F2极端类型个体比例分离的等位基因对数1/4=(1/4)111/16=(1/4)221/64=(1/4)331/256=(1/4)441/1024=(1/4)55(1/4)nn等位基因对数与F2中极端类型个体的比例例如：亲本极端类型在F2中的比例数为1/500，则由几个基因控制这一性状？56推得4－5对基因控制这一性状572、根据公式估算最低限度基因对数（n）n=（XP2-XP1）2/8（VF2-VF1）如上例中，XP2=16.802cm，XP1=6.632cm，VF2=5.072cm2，VF1=2.307cm2n=（16.802-6.632）2/8（5.072-2.307）=4.858四、数量性状的表现型值及其分布表现型值：一个多基因系统控制的某数量性状所表现出来的数值称为该性状的表现型值。P（表现型值）＝G（基因型值）＋E（环境值）基因型值（G）：是指在表现型中由基因型决定的那部分数值。59例如：60aaAaAAOd-αα基因A、a的α和d增量D与α的关系d=adadad=0完全显性Aa偏向AA或aa表型超显性不存在显性偏差6162A2A2A1A2A1A1Od-αα基因A1、A2的α和d增量A1=5、A2=3，则A1A1=5+5，A1A2=5+3=8，A2A2=3+3=6，O点：（10+6）/2=8α=10-8=2，-α=6-8=-2，d=8-8=0基因型的效应可分别表现为：加性效应（A）显性效应（D）上位效应（I）63加性效应（A）是指等位基因间和非等位基因间效应的简单相加，而各个基因对某性状的共同效应，也就是每个基因对该性状的单独效应的总和。64显性效应（D）是指同一位点内等位基因间相互作用产生的效应。例如：A→3、a→2、则AA→6、aa→4，加性：Aa=5而显性时Aa=AA=665上位效应（I）是指不同基因位点内非等位基因相互作用产生的效应。66P=G+EP=（A+D+I）+E67第四节遗传力是指亲代传递其遗传特性的能力表现型值（P）＝基因型值（G）＋环境值（E）P=（A+D+I）+EVP＝VG＋VEVP＝（VA＋VD＋VI）＋VE681、广义遗传力广义遗传力：是指遗传变异占表现型总变异的百分数。hB2=基因型方差（VG）/表现型方差（VP）=VG/（VG＋VE）692、狭义遗传力狭义遗传力：是指遗传变异中属于基因加性作用的变异占总变异的百分数，或指遗传方差中的加性方差占表现型方差的百分数。hN2=VA/VP70二、遗传力估算大于50％：遗传力比较高50％－20％：中等遗传力小于20％：遗传力比较低71hB2=VG/VP=（VF2–VF1）/VF2%例如：玉米果穗长度的遗传hB2=VG/VP=（VF2–VF1）/VF2%=（5.072-2.307）/5.072