植物根系对水分的吸收和运输

一植物根系对水分的吸收和运输途径1.从土壤溶液到根表皮(1)土壤溶液水势很高，接近0(-0.01MPa)，只有干旱时才很低(Ψp可达-3MPa)。(2)根吸水的部位是根尖，并以根毛区为主。(3)土壤中的水可经扩散作用进入表皮细胞间隙，或通过渗透作用进入表皮细胞内部。§4植物根系对水分的吸收和运输2.从表皮到皮层可经三条途径(1)非质体或质外体途径(apoplastpathway)(2)共质体途径(symplastpathway)(3)越膜途径(transmembranepathway)细胞途径cellularpathway•质外体：是指由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。•共质体：是指由活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体。•越膜途径：水分从一个细胞的一端进入，从另一端流出，并进入第二个细胞，依次进行下去，在这条途径中，每通过一个细胞，水分都至少两次越过质膜，甚至越过液泡膜。3.穿越内皮层Doyourememberthecasparianstrip（凯氏带）?1)从共质体来的水可通过胞间连丝进入内皮层细胞(扩散)。2)质外体的水必须通过内皮层的质膜才能进入内皮层(渗透)。Thefunctionofcasparianstrip:Casparianstripsensurethatallsubstancesenteringthesteleatleastonemembrane,allowingonlyselectedionstopassintothestele.Italsopreventsstelecontentsfromleakingbacktotheapoplastandoutintosoil.4.从内皮层到中柱导管——共质体和质外体途径(扩散或渗透)5.根导管→茎导管→叶脉导管(长距离运输)——质外体途径(集流)6.叶脉导管→叶肉细胞及细胞间隙→气孔下腔→大气———共质体或质外体途径(扩散或渗透)二水分运输的速率共质体10-5m/h；质外体：被子植物的导管20~30m/h，裸子植物的管胞0.6m/h。三水分由根部向地上部分运输的动力1.根压(rootpressure):由于根系本身的代谢活动而使根系吸水并使水沿导管向上运输的力量。证据:(1)伤流bleeding;(2)吐水guttation2.蒸腾拉力(transpirationpull):由于蒸腾作用产生的水势梯度而使水分上升的力量。土壤—植物—空气间的水势梯度，决定了水分流动方向Transpiration-cohesiontheory四影响根系吸水的外界条件（一）土壤中水分的性质1.土壤中水分存在三种物理状态：A..重力水：存在于大的土壤空隙中，很容易因重力的作用而渗透到土壤深层去的水。重力水因占据空气空间而有害无利。B.束缚水：被土壤颗粒所紧紧吸附的水合层中的水，植物不能利用。C.毛细管水：存在于土壤颗粒间的毛细管中的水分。能为植物吸收利用。2.最大持水量（greatestcapacity）:又称土壤饱和水量（soilsaturationcapacity），指土壤中所有孔隙完全充满水分时的含水量。最大持水量大小与土壤质地有关。团粒结构良好的砂壤土最大持水量为50％左右。3.田间持水量（fieldcapacity):当土壤中的重力水全部排掉，而只剩下毛细管水和束缚水时，土壤含水量称为田间持水量，通常用水分占土壤干重的百分比来表示。田间持水量是土壤耕作性质的重要指标，当土壤含水量为田间持水量的70％左右时，最适宜耕作。4.土壤质地：按构成土壤的基本颗粒的大小，分为粘土，砂壤土，砂土等。4.按植物能否利用，土壤中的水可分为可利用水与不可利用水。萎焉：当植物水分亏缺严重时，植物细胞因丧失水势而松驰，靠膨压维持挺立状态的叶片和茎的细嫩部分下垂，这种现象叫wilting.萎蔫分暂时萎蔫和永久萎蔫，靠降低蒸腾可以维持的萎蔫叫暂时萎蔫（temporarywilting）；靠降低蒸腾不能消除水分亏缺，植物不能原状的萎蔫叫永久萎蔫（permanentwilting）。发生暂时萎蔫是因为蒸腾太快而根吸水供就不足；而发生永久萎蔫是因为土壤中已无植物可利用的水分(土壤水势＜根水势)。永久萎蔫系数（permanentwiltingcoefficient）：指当植物发生萎蔫时，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系数以外的水。表不同植物在各种土壤中的萎蔫系数（％）植物种类粗砂细砂砂壤壤土粘土水稻0.962.75.610.113.0小麦0.883.36.310.314.5玉米1.073.16.59.915.5番茄1.113.36.911.715.35.土壤水势：土壤水势包括渗透势和压力势两部分，通常土壤溶液渗透势较高，约－0.01MPa，盐碱土可达－0.2MPa，压力势一般接近0，但干燥土壤的压力势可达－3MPa。一般来说，低于-3.1MPa的水为土壤束缚水，-3.1MPa～-0.01MPa的水为毛细管水，高于-0.01MPa的水为重力水。对于大多数植物，当土壤含水量达到永久萎蔫系数时，其水势约为-1.5MPa，该水势称为永久萎蔫点（permanentwiltingpoint）。(二).土壤通气状况土壤通气不良造成根系吸水困难：根系环境内缺乏O2，CO2积累，短期内使呼吸减弱，影响根压，继而影响根系吸水；长时期缺氧，根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，使根系中毒受伤，吸水更少。(三)土壤温度–低温:•原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱；•水分子运动减慢，渗透作用降低；根系生长受抑，吸收面积减少；•根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根压。–高温:•加速根系老化过程，使根的木质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸水速率也下降。(四)土壤溶液浓度一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系能够正常吸水。但其土壤溶液浓度很高时，水势很低，作物吸水困难，甚至体内水分有可能外渗，作物不能维持体内水分平衡而处于缺水状态，形成生理干旱。§5蒸腾作用一蒸腾作用的概念及其生理意义1.概念：指水分以气体状态，通过植物体表面（主要是叶子）从体内散失到体外的现象。植物体所吸收的水分，除小部分用于代谢，大部分排出体外。排出休外的方式有吐水和蒸腾两种。2.意义：1）是植物对水分吸收和运输的主要动力。2）是植物吸收和运输无机物、有机物的主要动力。3)降低叶片温度，保护叶片（强光高温下萎蔫叶片温度比正常叶片高4℃）二蒸腾作用的指标：1.蒸腾速率（transpirationrate）：单位时间单位叶面积蒸腾的水量2.蒸腾比率（transpirationratio）：植物每消耗1公斤水，所形成干物质的克数。一般植物在2－103.蒸腾系数（transpirationcoefficient）：每制造1g干物质所需水的g数。C3植物在300－600，C4植物在100－300。三.蒸腾的部位：1.全表面蒸腾：植物幼小时，暴于空气中的表面。2.皮孔蒸腾(lenticulartranspiration)：植物茎、枝、花、果实上的皮孔，占0.1%3.角质蒸腾(cuticulartranspiration)：叶片表面的角质层可蒸腾水分，同时可阻止体内营养物质的外渗并抵御病菌的入侵。幼嫩叶的角质蒸腾占总蒸腾的1/3－1/2，成熟叶的仅占5－10%。4.气孔蒸腾(stomataltranspiration)：水分通过气孔散失到体外。是植物的主要蒸腾方式。四植物的气孔蒸腾1.植物气孔的大小、数目与分布1)一般植物止部叶的气孔比下部叶的多，叶尖端和中脉处比基部和叶缘多。2)一般植物叶片的下表皮比上表皮气孔多。但旱金莲、苹果仅限于下表皮；莲、睡莲限于上表皮；沉水叶（如眼子菜）无气孔。3)不同植物的叶片上的气孔数目、大小虽不一样，但总面积基本相似，不到叶片面积的1%。2水分通过气孔扩散的机理——小孔律：气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与其周长成正比，称为小孔律。小孔直径（mm）扩散损失水分（g）扩散失水相对量小孔相对面积小孔相对周长2.642.6551.001.001.001.601.5830.590.370.610.950.9280.350.130.360.810.7620.290.090.310.560.4820.180.050.210.350.3640.140.010.13在任何蒸发面上，气体分子除经过表面中间向外扩散外，还沿边缘向外扩散。孔中央气体分子彼此碰撞，扩散速率很慢；在孔边缘，气体分子相互碰撞的机会较少，扩散速率就快。对于大孔，其边缘周长所占的比例小，扩散的分子主要是从表面中部出去，故水分子扩散速率与大孔的面积成正比，但如果将一大孔分成许多小孔，在面积不变的情况下，其边缘总长度大为增加，将孔分得愈小，则边缘所占比例愈大，即通过边缘扩散的量大为提高，扩散速率也提高。这时经小孔的扩散速率就不与面积成正比，而是与孔的周长成正比。3.气孔的特点：1)保卫细胞的CW厚薄不均，肾形的腹侧厚，背侧薄，哑铃型的中间厚，两端薄。2)保卫细胞含叶绿体，能进行光合磷酸化，但缺乏卡尔文循环中的关键酶，故不能固定CO2。保卫细胞中的叶绿体含有相当丰富的淀粉体，但是在黑暗时积累淀粉，而光照时淀粉减少，这与正常光合组织恰好相反。3)保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，细胞之间的代谢物的出入都必须经过细胞壁的液相才能间接发生。这些结构特点有利于保卫细胞与邻近细胞建立水势梯度，引起膨压的改变。4)保卫细胞小，易于控制，少量水的得失便可引起开放与关闭。微纤丝在肾形保卫细胞中的排列3.气孔运动的机理：气孔运动的直接原因是保卫细胞的吸水膨胀与失水收缩，而气孔之所以吸水与失水，在历史是曾有淀粉—糖转化学说、K＋吸收学说和有机酸代谢假说。目前流行的并有大量证据的是K＋吸收学说：H＋光K＋H＋K＋MalMal－＋H+VPM质膜上有H＋－ATPase,可被红光和蓝光激活，将细胞内H＋泵出胞外，引起质膜超极化，导致质膜上的K＋－内整流通道开放，胞外大量进入，并进一步进入液泡；同时，保卫细胞内的淀粉降解，产生PEP，PEP在PEPCase的作用下与HCO3-合成OAA，OAA进一步生成Mal,Mal解离的H＋被质子泵运出细胞，而Mal-运进液泡，与K+平衡；也可能在K+进入细胞的同时，Cl-经H+/Cl-共运体进入或OH-/Cl-反运体进入，并进入液泡。实验发现：气孔开放时，保卫细胞K+浓度可达0.5M，阴离子积累可达0.2~0.5M。总之使渗透势下降2MPa，从而使水进入。气孔的关闭与质膜去极化，K+经外整流通道运出细胞有关。H＋H＋Cl-Cl-4.影响气孔运动的因素：1）光：光是影响气孔运动的主要因素，多数植物（CAM植物外）在光下气孔开放，晚上关闭。红光和蓝光都引起气孔开放，但蓝光是影响气孔开放的最有效光，受体可能是核黄素或类胡萝卜素。一般认为红光对气孔的开启作用是通过光合作用间接起作用，而蓝光则是直接对气孔的开启起作用。2）温度：30℃左右开度最大。3）CO2：低浓度促进开放，高浓度促进关闭。高浓度CO2下气孔关闭的原因可能是由于CO2量的增多引起细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立，导致K+泄漏而使气孔关闭。4）含水量：水充足时开放，水不足时关闭。（气孔既是水分进出的通道，又是CO2进出的通道，植物既要降低水分散失，又要让CO2进来，这是一个矛盾，植物就通过保卫细胞内CO2和水分的状况，来调节气孔的开放与关闭，构成气孔运动的反馈回路。）5)气孔的振荡植物在相对稳定的环境条件下，气孔以数分钟或数十分钟为周期的节律开合的现象称为气孔振荡（stomataloscillation）。气孔振荡能有效降低蒸腾，但对光合速率几乎没有影响。6)植物激素细胞分裂素可以促进气孔张开，而脱落酸则促进气孔关闭。5.影响蒸腾作用的内外因素：气孔下腔蒸气压－叶外蒸气压蒸腾速率＝扩散力/扩散阻力＝气孔阻力＋扩散层阻力因此，凡影响气孔腔与叶外蒸汽压、气孔阻力与扩散阻力的外界因素都影响蒸腾速率：1.空气