植物生理学教案第七章植物生长物质

1第七章植物生长物质(plantgrowthsubstance)教学时数：8学时左右。教学目的与要求：使学生了解五大类植物激素的发现、作用及作用机理；掌握植物生长物质的研究和应用现状及应用方法；达到理论联系实际，能应用植物生长物质解决农、林、果、蔬及花卉生产中实际问题的目的。教学重点：植物生长物质的发现、作用、作用机理及应用。五大类植物激素的生物合成。教学难点：生长素极性运输的机理；五大类植物激素的作用机理。本章主要阅读文献资料：1.王镜岩主编：《生物化学》（第三版），高等教育出版社。2.宋叔文、汤章城主编：《植物生理与分子生物学》（第二版），科学出版社。3.王宝山主编：《植物生理学》，科学出版社，2004年版。本章讲授内容：植物生长物质（plantgrowthsubstance）：是指一些能够调节和控制植物生长发育的物质。植物激素（planthormone）：天然的、内源的、含量低、作用明显。植物生长物质植物生长调节剂（plantgrowthregulator）：人工合成的、外源的、分子结构多样，其中一部分是模拟植物激素的结构而合成的。20世纪30年代至今，人们在高等植物体内陆续发现多种具有植物激素作用的物质，但被国际植物生长物质大会公布，即国际公认的仍为30～60年代（1934～1967）的5大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯、脱落酸。第一节生长素类一、生长素的发现与化学本质生长素（auxin）是发现最早，研究最多的一类植物激素。1.1880年，CharlesDarwin（英国，达尔文）父子的植物向光性试验论文发表于1880年，题目：植物的运动本领。P.168图8-1：⑴正常完整胚芽鞘的向光弯曲；⑵和⑶.切去鞘尖或鞘尖遮光，胚芽鞘不发生向光弯曲；⑷.鞘尖戴透明小帽，胚芽鞘发生向光弯曲；⑸.鞘尖暴露单侧光，下部遮光，胚芽鞘发生向光弯曲。结论：只有胚芽鞘顶端能接受光的刺激，而引起胚芽鞘的向光运动。达尔文父子论文的要点：当胚芽鞘暴露于单侧光时，某些影响由上部传到下部，因而引起后者发生弯曲。只有幼苗的顶端能接受光的刺激，当把幼苗遮光时，则不发生向光弯曲。2.1928年，F．W．Went（荷兰，温特）的试验P168图8-1：⑴.切下鞘尖置于琼脂块上，约1h后移去鞘尖；2⑵.琼脂切成小块，置于去顶胚芽鞘残桩的一侧，黑暗处。⑶.一段时间后，胚芽鞘向放琼脂小块的对侧弯曲。结论：胚芽鞘尖端的“影响”是一种促进细胞生长的物质，可通过琼脂块传递给胚芽鞘残桩。Went称其为“生长素”。Went创立的燕麦实验法，用来定量测定生长素（P170图）：在弯曲角度为0～200的范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与琼脂块中生长素的含量成正比。生长素在琼脂块中的含量以燕麦单位表示。一个燕麦单位——在黑暗处，22～23℃和相对湿度92%的条件下，使燕麦胚芽鞘弯曲10度时，2mm3琼脂小块中生长素的含量。3.1934年，K．Kögl（荷兰，郭葛）等人郭葛首先从人尿中分离提取出生长素从玉米油、燕麦胚芽鞘、麦芽等分离和纯化了生长素，经鉴定为：吲哚乙酸（indoleaceticacid，IAA）；后来证明植物体内还存在其他生长素类物质：苯乙酸（phenylaceticacid，PAA）、4-氯-3-吲哚乙酸（4-chloro-3-indoleaceticacid，4-Cl-IAA）、吲哚丁酸（indolebutyricacid，IBA）二、生长素在植物体内的分布和传导1.分布生长素广泛分布于高等植物的各个组织和器官，一般在幼嫩的部位、生长发育旺盛的部位含量较高，而衰老的部位生长素含量较少。2.传导（运输）⑴运输特点：主要是极性运输；⑵运输通道为：韧皮部；⑶运输性质：是一种主动运输的过程（A.速度比扩散大10倍；B.缺氧呼吸受阻时运输也受阻；C.可逆浓度运输）；⑷运输机理：1997年，Goldsmith提出的化学渗透极性扩散假说。要点：由于韧皮部筛管细胞形态学上下两端膜上的组成不同（下端膜上有生长素阴离子运输蛋白，而上端无），以及细胞内外pH值的不同（外低内高），从而引起了IAA在筛管中的极性运输。具体内容（P170图8-5）：①韧皮部筛管细胞膜具有ATP酶－H+泵，水解ATP释放能量将H+泵到膜外，造成膜外pH值低（pH=5）和膜内pH值高（pH=7）；②IAA（酸性）在膜外（酸性）呈分子态（不解离），亲脂的IAA分子易透过细胞膜而进入细胞；③膜内（pH值高）IAA分子解离（－和H+），IAA－不易透过细胞膜；④IAA－在细胞中移动到底部（下部）时，通过生长素阴离子（IAA－）运输蛋白被动到达下部膜外。⑤IAA－在膜外与H+结合为分子态，进入下一个筛管细胞。三、生长素的存在形式与代谢1.生长素的存在形式3游离型、结合型2.生长素的代谢1）生长素的生物合成植物体的幼嫩部位，生长素合成较多。一般认为，茎尖是合成生长素的中心，根尖生长素的合成也很多。在多数高等植物体内，生长素（IAA）合成的原料是色氨酸，色氨酸主要通过4条途径合成IAA：①吲哚丙酮酸途径（indolepyruvatepathway）色氨酸氧化脱氨形成吲哚丙酮酸，然后脱羧形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸（IAA）。②色胺途径（tryptaminepathway）色氨酸脱羧形成色胺，然后氧化脱氨形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸（IAA）。③吲哚乙睛途径（indoleacetonitrilepathway）主要存在于十字花科的植物中（P171图8-6）。④吲哚乙酰胺途径（indoleacetamidepathway）存在于侵染植物的病原微生物中的一条合成吲哚乙酸（IAA）的途径。色氨酸在两种酶作用下，经过吲哚乙酰胺最后转变为吲哚乙酸（IAA）。2）生长素的分解代谢①转变为束缚生长素自由生长素（游离型生长素）：单独存在，不与任何物质结合，易于提取，具有生理活性。束缚生长素（结合型生长素）：与体内的某些物质结合，无生理活性，在一定条件下可水解为自由生长素从而恢复生理活性。②酶促降解在IAA氧化酶的作用下降解产物多样，分为侧链脱羧和侧链不脱羧两种。③光氧化降解可见光、紫外光、X－射线等，都可使IAA转变为无生长素活性的物质。光可提高IAA氧化酶的活性，使IAA加速分解；光可促进游离型生长素转变为束缚生长素。四、生长素的作用机理生长素的主要作用是促进细胞体积的扩大，主要通过两种方式实现：增加细胞壁的可塑性（酸化）增加细胞原生质及壁物质的含量首先，细胞膜上具有生长素受体。激素受体（hormonereceptor）——是指那些特异地识别激素并与激素高度结合，进一步引起一系列生理生化变化的物质。实质上，大多数激素的受体为蛋白质。生长素受体有两种：第一种（多数的生长素受体）是位于膜（质膜、液泡膜、内质网膜等）上的生长素结合蛋白，主要起质子泵的作用，将膜内的H+泵到膜外。第二种（少数的生长素受体）是位于细胞质或细胞核中的可溶性生长素结合蛋白，促进细胞原生质的合成（例如，mRNA，蛋白质等）。41.细胞壁的酸化作用（酸生长学说）1970年Rayle和Cleland（雷利和克莱蓝）提出，要点：生长素促进质子泵活化，将质子（H+）泵到细胞壁使之酸化，壁物质瓦解，细胞壁可塑性增加而导致细胞伸长。质子泵活化的两种情况：①生长素直接活化质膜上已存在的ATP酶－H+泵，速度较快；②生长素可通过受体（细胞内）和信号转导促使细胞内合成新的mRNA，进一步合成有活性的ATP酶－H+泵到达质膜，速度较慢。2.生长素促进核酸和蛋白质的合成生长素与细胞内受体结合，通过信号（IP3、Ca2+等）转导活化某些基因，促使细胞内DNA复制、RNA转录和蛋白质的合成，从而使细胞中原生质的含量增加，这些物质的进一步代谢又合成了壁物质，对壁起补充作用。五、生长素类物质的应用人工合成的生长素类物质（2,4—D、NAA等）广泛应用于生产中，主要有以下几个方面：1.促进插枝生根用2,4—D或NAA处理，可使多种不易生根的植物扎根早、返青快、长势好、提高成活率。2.促进座果及形成无籽果实用NAA或2,4—D溶液喷树冠可控制落果，浸花或喷花可形成无籽果实。3.诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花用生长素处理，可使菠萝在2个月后开花，在一年任何月份均可处理；生长素处理可使瓜类植物多开雌花，提高产量。4.无根豆芽的培养植物的根、茎、芽三种器官对生长素的敏感程度不同，其中根对生长素最敏感，茎对生长素最不敏感，芽的敏感程度界于二者之间。用促进茎生长的生长素浓度浸种催芽，即可促进下胚轴的生长而抑制根的生长，从而长出无根豆芽。例如：用1～2mg/LIAA水溶液浸种催芽，生出的豆芽根短，但茎杆粗壮鲜嫩。5.杀除杂草高浓度的2,4—D溶液在禾本科作物田间喷施，双子叶杂草被杀死而对作物无害。第二节赤霉素类（Gibberellin，GA）一、赤霉素的发现1926年，黑泽英一（日本）在水稻恶苗病菌（赤霉菌）的培养液中发现一种能引起水稻徒长的物质，但没有命名，更没有确定其化学结构。1938年，薮田贞次郎和住木谕介（日本）首次从水稻恶苗病菌（赤霉菌）中提取结晶出这种强烈刺激植物生长的物质，并命名为赤霉素，但没有分析和证明其化学结构。1959年，确定化学结构。二、赤霉素的结构、分布和运输1.结构5赤霉烷，4个环组成的，含有19～20个的双萜类化合物。赤霉烷目前，在高等植物体内已经发现的赤霉素有100多种，其中19C的种类多于20C，生理活性也高于20C。赤霉素分子中有一个游离的羧基，因此呈酸性。2.分布赤霉素广泛分布于高等植物的各个组织和器官，一般在幼嫩的部位、生长发育旺盛的部位含量较高，而衰老的部位生长素含量较少。生长发育最旺盛的部位也是其合成和活性最高的部位。GA在植物体内也分自由和束缚两种状态，自由态具有生理活性，易被有机溶剂提取，束缚态的GA往往与糖或蛋白质结合而失去其生物学活性，不易被有机溶剂提取。酸或蛋白酶可使其分离释放出自由态的GA。3.运输赤霉素在高等植物体内的运输形式灵活多样，上下左右均可，木质部和韧皮部皆行。三、赤霉素的生物合成因为GA是萜类化合物，所以合成原料是3分子的乙酰CoA（CH3～SCoA），经甲羟戊酸（MVA）和异戊烯焦磷酸（IPP）而合成的：3分子的乙酰CoA甲羟戊酸（MVA）异戊烯焦磷酸（IPP）（4分子）牻牛牻牛焦磷酸（GGPP）咕吧焦磷酸（CPP）环化为内根贝壳杉烯进一步转化为GA。由于赤霉素结构复杂，人工合成较为困难，有些种类可人工合成（GA3、GA19、GA1等），但成本较高。目前多采用从人工培养赤霉菌的培养液中进行提取的方法来生产。四、赤霉素的生理作用及作用机理1.生理作用GA的作用主要为从机促进和抑制两个方面，P180了解。2.作用机理⑴GA调节植物体内IAA的水平及对生长的促进作用（GA能提高植物体内IAA的含量）①GA促进植物体内IAA的生物合成：A.GA促进色氨酸转变为IAA；B.GA提高蛋白酶的活性，促使蛋白质分解，形成较多的色氨酸，为IAA的合成提供更多的原料；②GA抑制IAA氧化酶的活力，降低IAA的破坏速度。③GA促进束缚态的IAA转变为自由态的IAA。⑵GA对细胞生长的直接作用①GA使壁中的Ca2+减少，细胞壁伸展性加大；②GA促进细胞壁物质的合成⑶GA促进细胞内RNA和蛋白质的合成萌发的大麦种子完整种子：（有GA）胚乳淀粉水解去掉胚的种子：（无GA）胚乳淀粉水解缓慢去掉胚的种子＋GA，胚乳淀粉水解6用剥离的糊粉层细胞进行仔细研究表明，GA不但诱导糊粉层细胞中α-淀粉酶的产生，而且也诱导其他水解酶的产生，例如：蛋白酶、核酸酶等。五、赤霉素的应用1.麦芽糖化大麦发芽时，胚产生的GA诱导糊粉层细胞中合成α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等，将大麦胚乳中贮藏的有机物分解，产生大量的可溶性糖、氨基酸等添加于啤酒中，使其营养丰富。但发芽消耗原料并且浪费人、物力及时间。生产中用GA浸泡大麦种子直接诱导糊粉层细胞中酶的合成，不需要发芽的过程，可节约粮食10%，缩短生产周期1～2天，啤酒的质量不受影响。2.促进营养生长GA主要促进植株的伸长生长，使茎杆高大。例如，G