植物生理学教案第二章植物的水分代谢

1第二章植物的水分代谢教学时数：6学时教学目的与要求：要求学生了解水分对植物生命活动的重要性和合理灌溉的生理基础，掌握水势的概念、渗透性吸水和气孔开闭的机理，能运用水分代谢的知识来解释生产实践中出现的一些问题。教学重点：水势的概念、蒸腾-张力-内聚力学说、气孔运动的机理。教学难点：水势的概念及其应用。本章主要阅读文献资料：1．王宝山主编。植物生理学。科学出版社，2004年1月（阅读水分代谢部分）2．武维华主编。植物生理学。科学出版社，2003年4月（阅读水分代谢部分）3．李合生主编。现代植物生理学。高等教育出版社，2002年1月（阅读水分代谢部分）4．白宝璋，李明军等主编。植物生理学（第2版），中国农业科技出版社2001年1月（阅读水分代谢部分）5．王忠主编．植物生理学．中国农业出版社．2000年5月（阅读水分代谢部分）6．曹仪植，宋占午主编．植物生理学．兰州大学出版社．1998年（阅读水分代谢部分）教学内容：包括植物对水分的需要，植物对水分的吸收，植物体内水分的运输，植物体内水分的散失（蒸腾作用）和合理灌溉的生理基础五部分内容。水分代谢(watermetabolism)：指植物对水分的吸收、运输和散失的过程。第一节植物对水分的吸收“水是生命源泉”，水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命，人们常说“水是农业的命脉”（凡·海尔蒙特）。一、植物的含水量1.不同植物的含水量不同；一般植物组织含水量占鲜重的75%－90%，木本＜草本，陆生＜水生。2.同一种植物生活在不同环境中，含水量也不同；（干旱与适宜）3.同一株植物中，不同器官和不同组织的含水量也不相同。（生命活跃组织大于衰老组织）二、植物体内水分存在的状态水分子具有特殊的物理化学结构，一个O原子和两个H原子以V字形结合，电子云更多偏向O原子，所以水分子有极性。水分子与水分子通过氢键粘在一起。相联的构象：液态水，随机的构象：气态水（蒸发）。2水分子在植物生命活动中的作用不仅与其数量有关，也与它的存在状态有关。植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁都是由蛋白质、纤维素等大分子组成，含有大量的亲水基团，蛋白质分子的疏水基（烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基如－NH2、－COOH、－OH等则在分子表面，这些亲水基团对水分子有很大的亲和力，容易起水和作用。原生质主要化学成分是蛋白质，它能溶于水成为一种亲水的胶体，原生质胶体的颗粒叫胶粒。水分在植物组织和细胞中通常以束缚水和自由水两种状态存在。束缚水（boundwater）：指比较牢固的被细胞中胶体颗粒吸附而不易自由流动的水分。自由水（freewater）：指距离胶体颗粒较远而可以自由移动的水分。自由水参与植物体内的各种代谢过程，它的数量制约着植物的代谢强度；束缚水则与植物的抗性大小有密切的关系，束缚水含量高，植物的抗逆性（如抗寒性、抗旱性等）强，束缚水含量低，则植物抗逆性就差。自由水含量多，胶体呈现溶液状态，这种状态的胶体称为溶胶（sol）；自由水含量少，胶体便失去流动性而凝结为近似固体的状态，这种状态的胶体称为凝胶(gel)。Solgel（溶胶）（凝胶）三、水分在植物生命活动中的作用1.水是原生质的主要成分；2.水是某些代谢过程的反应物质；3.水是植物体进行代谢过程的介质；4.水分能使植物保持固有的姿态；5.水分可以调节植物体的温度；3第二节植物细胞对水分的吸收一、植物细胞对水分的吸收植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用，最后一种方式是前两种方式的组合，在细胞吸水中占主要地位。其实植物细胞吸水有两种方式：吸胀性吸水（未形成液泡之前细胞的吸水方式）和渗透性吸水（液泡出现以后的吸水方式）。※扩散（diffusion）物质分子从高浓度（高化学势）区域向低浓度（低化学势）区域转移，直到均匀分布的现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比。扩散适合水分的短距离移动。※集流（massflow）液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。水分在植物细胞膜系统内移动的途径有两条，一种是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞；另一种是水集流（bulkflow）通过质膜上水孔蛋白中的水通道（waterchannel）进入细胞。1）水孔蛋白（aquaporins）又称为水通道蛋白（waterchannelprotein），植物细胞的水通道是由位于膜中的分子量在25～30KD的通道蛋白组成，这种通道蛋白具有选择性的高效运转水分子的功能，特称水孔蛋白。2）水孔蛋白的“水漏”模型（thehourglassmodel）1994年，Jung等提出的“水漏模型”如图所示。水孔蛋白有6个跨膜结构区域（图中标为1、2、3、4、5、6），形成5个环（图中标为A、B、C、D、E），其中B环和E环最为重要。当蛋白质发生折叠时，B环和E环迁入膜中的双脂层，并形成一狭窄的水分子通道。水孔蛋白的一级结构为跨细胞膜6次的单肽链。虽然其单体可形成独立的水转运通道，但其结构的稳定和功能的正确行使，则需要蛋白在膜上的四级组装（四聚体），膜冰冻蚀刻技术观察，4个水孔蛋白单体组成一个跨膜结构，中间形成一个孔道。3）水孔蛋白的功能水孔蛋白的嵌入使生物膜上形成了水的通道，因而使生物膜对水的通透能力大大提高。但通过改变水孔蛋白的活性，可以在很大程度上快速而灵活的调节水分子的跨膜运转。4）水分子运转的调节机理快速调节水分子运转的一个重要方式是水孔蛋白的磷酸化。45）水孔蛋白的生理意义水孔蛋白的发现及功能确定，对于研究植物与水分的关系，研究水孔蛋白对植物水分利用方面的作用都有重要意义。1.细胞的渗透性吸水渗透作用（osmosis）：溶液中的溶剂分子（水）通过半透膜而移动的现象。1）自由能和水势根据热力学原理，在一个系统中物质的总能量可分为自由能和束缚能两部分：自由能（freeenergy）：在温度恒定的条件下可以用于作有用功的能量。束缚能（boundenergy）：不能转化为用于作功的能量。化学势（chemicalpotential）：每一摩尔任何物质的自由能称为该物质的化学势。水的化学势（waterchemicalpotential）：每一摩尔水具有的自由能。它是指水中能够用于作功的能量的度量。但是，在植物生理学中，一般并不以水的化学差的大小来指示水分运动的方向和限度，而是以水势的大小来指示的。水势（waterpotential）：每偏摩尔体积水的化学势（差）。即：任一体系水的化学势（μw）和纯水的化学势（μ0w）之差(ΔΨw)。用水的偏摩尔体积(Vw)去除所得到的商值。以希腊字母ψ(psi)或ψw表示。可用下式表示：μw-μ0wΔμwΨw＝＝VwVw水的偏摩尔体积（partialmolarvolume）：指在温度、压强和其它组成不变的条件下，在无限大的体系中加入1摩尔水时，对体系体积的增量。化学势的单位是J•mol-1，偏摩尔体积的单位是m3•mol-1，1Pa=1Nm-2=1Jm-3，故水势的单位是：J•mol-1／m3•mol-1＝Jm-3＝Pa。由于纯水的自由能最大，所以水势也最高。但是，水势的绝对值不易测得，故人为地将标准状况下（1个大气压下，引力场为0，与体系同温度）纯水的水势规定为0；而溶液水势与纯水水势比较，由于溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，因而溶液水势低于纯水水势，成为负值。溶液越浓，水势越低。52）渗透作用（osmosis）①渗透系统当两个不同浓度的溶液被一个分别透性膜（或差透膜或选择透性膜）隔开，则分别透性膜及其两边的溶液被称为渗透系统。②渗透作用在一个渗透系统中，水分从水势高的溶液通过分别透性膜向水势低的溶液移动的现象，被称为渗透作用。3）植物细胞是一个渗透系统植物细胞的质膜和液泡膜都是选择透性膜，因此可以将原生质层（包括质模、细胞质和液泡膜）当作一个分别透性膜来看待，液泡内含有一定数量的可溶性物质，具有一定的水势。这样，细胞液、原生质层和环境中的溶液之间就会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，构成一个渗透系统。质壁分离及其复原可以证明植物细胞是一个渗透系统。植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为质壁分离。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细6胞，液泡变大，原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原。利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活。4）细胞的水势一个典型的植物细胞的水势由三部分组成：Ψw=Ψs＋Ψp＋Ψm①渗透势（osmoticpotential）又称溶质势（solutepotential），Ψs由于溶质颗粒的存在而引起的那部分纯自由水水势的降低值，负值，溶质颗粒越多、溶液越浓，Ψs越低。由于纯水的水势为0，而溶液的水势由低于纯水的水势，所以溶液的溶质势为负值。溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此又称之为渗透势。②压力势（pressurepotential），Ψp指外界压力影响体系水势变化的势值，或由于外界压力的作用而使细胞水势发生的变化。③衬质势（matricpotential），Ψm由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起水势降低值。衬质势的大小决定于：a.亲水胶体的多少；b.毛细管的多少和水合数亲水胶体丰富，毛细管很多，水合度却很低。这样的物质有风干的种子，干燥的粘土。衬质势常常很低，如苍耳种子的Ψm接近-100Mpa，故具有很强的吸水力。亲水胶体丰富，毛细管很多，水合度非常高。这样的物质自然界普遍存在，其衬质势非常高，接近于0（如已形成液泡的细胞的衬质势为-0.01Mpa，其绝对值很小）。只占整个水势的微小部分，通常可忽略不计。因此，成熟的植物细胞的水势公式就可简化为：Ψw=Ψs＋Ψp※即：一个成熟的植物细胞的水势通常是由Ψs和Ψp这两部分组成。7植物细胞体积的变化与细胞水势、渗透势和压力势之间的关系（由图可知）：a.细胞初始质壁分离时，压力势为0，Ψw=Ψs，两者都是最小值；b.当细胞吸水，体积增大时，Ψw、Ψs和Ψp三者均增大；当细胞失水，体积减小时，Ψw、Ψs和Ψp三者均减小；c.当细胞吸水达到饱和时，｜Ψs｜＝｜Ψp｜（但符号相反），Ψw＝0，不吸水；d.当叶片细胞剧烈蒸腾时（即气相状态下），Ψw、Ψs和Ψp三者均为负值，但Ψw＜Ψs。5）细胞间水分的移动相邻两细胞的水分移动，决定于两细胞间的水势差（ΔΨｗ）。水势高的细胞中的水分向水势低的细胞方向移动。当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，形成一个水师梯度，那么水分便从水势高的一段流向水势低的一端。植物器官之间水分流动方向就是依据这个规律。在同一植株上，地上器官的水势较根部的水势低；导管液的水势比根表皮细胞的低；即使是叶片，其水势也是随着距离地面的高度而降低。所以，根细胞吸水可以经导管向上送到植物的各部分。在土壤→植物→大气连续系统中，其水势是越来越低的。2.细胞的吸胀吸水――未液泡化细胞的吸水1）吸涨作用（imbibition）亲水胶体吸水膨胀的现象称为吸涨作用。82）吸胀作用的大小决定于衬质势的高低细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀吸水。二、植物根系对水分的吸收1.根系吸水的部位根系的吸水主要在根尖进行，根尖的根毛区是植物根系吸水能力最强的部位。主要因为：①根毛多，增大了吸收面积（5～10倍）；②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；③输导组织发达，水分转移的速度快。由于植物吸水主要靠根尖,因此，在移栽时尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎蔫程度。2.根系吸水的途径1932年，E.Münch（敏赫）（德国人）根据原生质的有无将根部分为质外体和共质体两部分。质外体（apoplast）（又称外植体、无质体）：是指（根系）无原生质的部分。由（根内）所有自由空间组成，主要包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等，它是植物体中“死”的部分，水分和溶质可以在其中自由通过。但质外体是不连续的，由于内皮层凯氏带（