植物生理学第06章植物生长物质

第六章植物生长物质本章内容提要：植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。Concepts:植物生长物质包括：植物激素植物生长调节剂植物激素（planthormonesorPhytohormones):在植物体内合成的，可以从产生部位运往作用部位，对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。五大类内源激素：生长素（IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素（CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯（ETH)特点：①内源性；②可运性；③微量调节性植物生长调节剂（Plantgrowthregulators）:人工合成的具有类似激素效应的化合物。第一节生长素（auxins）一、发现历史1880年：达尔文父子的胚芽鞘向光性试验1928年：Went建立燕麦试法1934年：Kogl等分离出刺激生长物质，确定为吲哚乙酸（indoleaceticacid,IAA）.后来发现其他具有类似结构的物质，也具有生长素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈二、生长素在体内的分布与运输分布：广泛存在，不均匀分布运输：极性运输（只能从形态学上端运往形态学下端）。三、生长素的生物合成前体物：色氨酸(Trp)部位：幼叶、发育中的种子合成途径：①先脱氨，后脱羧②先脱羧，后脱氨③吲哚乙腈吲哚乙酸腈酶四、生长素的存在形式和分解1、存在形式◎游离型：◎束缚型：IAA与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合2、分解（1）酶促氧化：IAA氧化酶：含铁血红蛋白；辅因子：Mn2+、一元酚（如香豆酸、阿魏酸等）（2）光氧化：◎避光提取；◎生产上用替代品。五、生长素的生理效应1、促进伸长生长□具有浓度效应□不同器官间敏感性不同（根＞芽＞茎）2、促进器官分化□诱导愈伤组织产生根□促进插条生根3、促进座果10mg/L2,4-D促进番茄结果，并可形成无籽果实。4、防止器官脱落（10ppm萘乙酸用于棉花保蕾保铃）5、影响性别分化促进黄瓜多开雌花6、维持顶端优势7、促进菠萝开花和橡胶泌乳六、生长素作用机理1、生长素受体★激素受体：能与激素特异结合，识别和转化激素信号，使其表现出生理效应的物质。（一般为蛋白质）2、酸生长学说（Acid-growththeory）3、核酸和蛋白质合成总之：IAA一方面与受体结合，活化质膜上的ATP酶-质子泵，促进细胞壁环境酸化，细胞体积扩大；另一方面，IAA促进核酸、蛋白质合成，为原生质和细胞壁生长提供原料，促进细胞生长。第二节赤霉素（Gibberellins,GA)一、GA的发现及化学结构1、发现1938：薮田贞次郎等从水稻恶苗病的赤霉菌中分离出一种生理活性物质；1959：确定了GA的化学结构2、结构类萜物质，基本结构是赤霉烷，由于分子结构中的双键与羟基的数目、位置不同，形成了各种赤霉素，计有108种。其中生物活性最高的一种叫做赤霉酸(GA3)。二、GA的分布与运输1、分布广泛存在，不均匀分布。2、运输非极性运输三、GA存在形式与生物合成1、存在形式①游离态②结合态（与糖、AA等结合）结合态的意义：●调节体内活性水平●保护形式●运输形式2、合成：前提物：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）部位：幼芽、幼根、幼果、幼嫩种子四、赤霉素的生理效应1、促进茎的伸长生长2、打破休眠3、促进抽苔开花4、影响性别分化促进黄瓜多开雄花5、诱导单性结实五、GA的作用机理1、调节IAA水平①为游离型促进IAA生物合成②抑制IAA氧化酶活性③促进束缚型IAA转化2、诱导α-淀粉酶（Amylase)合成试验结果（温湿度适宜条件下）完整大麦种子有α-淀粉酶活性去胚种子无α-淀粉酶活性去胚+GA有α-淀粉酶活性去胚+GA+去糊粉层无α-淀粉酶活性第三节细胞分裂素Cytokinin，CTK一、发现1955：Skoog等，在进行烟草髓部的组织培养时，偶然加入变质的鲱鱼精子的DNA,结果细胞分裂加快，而用新鲜的DNA则无此效应。分离出活性物质N6-呋喃甲基腺嘌呤，称为激动素。1963年，从为未成熟的甜玉米种子中分离出植物的内源细胞分裂素—玉米素。随后又分离出多种内源细胞分裂素。二、CTK化学结构腺嘌呤衍生物。人工合成细胞分裂素的结构三、细胞分裂素的生物合成与运输1、分布：幼嫩部位，尤其进行细胞分裂部位2、合成部位：根尖◆伤流液中含有CTK◆水稻根可向培养液中分泌CTK3、合成前体甲瓦龙酸4、合成途径★通过异戊烯基焦磷酸和AMP★由细胞分裂素合成酶催化5、运输非极性运输四、细胞分裂素的作用机理特点：结合在tRNA反密码子附近作用：●识别mRNA上的密码子●保持tRNA活性五、细胞分裂素的生理效应1、促进细胞分裂与扩大2、诱导芽的分化高CTK/IAA分化芽愈伤组织低CTK/IAA分化根3、打破顶端优势4、延迟叶片衰老机理：①抑制核酸酶、蛋白酶活性②吸引营养物质第四节脱落酸Abscisicacid,ABA一、发现二、化学结构三、ABA的分布与代谢1、分布：衰老组织较多2、合成部位：根尖、叶绿体3、合成前提：甲瓦龙酸4、合成途径：（1）甲瓦龙酸(MVA)MVA-5-PPi异戊烯基焦磷酸牛儿基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA(2)MVA紫黄质ABA四、ABA的生理作用1、促进脱落2、促进休眠3、提高抗性（促进气孔关闭）4、促进衰老五、ABA作用机理1、抑制RNA和蛋白质合成2、抑制α-淀粉酶合成（抗GA作用）3、抑制ATP酶活性第五节乙烯(Ethylene,Eth)一、发现二、分布与合成1、分布广泛分布，衰老脱落器官较多逆境乙烯：逆境诱导的乙烯合成。2、生物合成前体：Met(蛋氨酸)三、乙烯的生理效应1、三重反应和偏上生长三重反应：抑制伸长生长促进甲促生长引起横向生长偏上生长：叶柄上方生长快于下方，叶柄向下弯曲。2、促进果实成熟3、促进衰老与脱落4、影响性别分化（促进黄瓜多开雌花）四、作用机理：1、提高酶活性（水解酶类）2、增加膜透性第六节植物激素间的相互关系一、生长素与赤霉素★对促进生长有相互增效作用★对性别分化：作用相反二、生长素与细胞分裂素1、CTK加强IAA的极性运输，增强其效应2、对顶端优势表现出相反效应三、生长素与乙烯1、IAA对ETH的影响（1）对性别分化，作用相同（2）IAA促进ACC合成酶活性，从而促进乙烯合成，故高浓度IAA抑制生长2、乙烯对生长素影响（1）乙烯抑制IAA极性运输（2）乙烯抑制IAA生物合成（3）乙烯促进IAA氧化酶活性四、赤霉素与脱落酸1、萌发与休眠2、α-淀粉酶合成诱导3、二者合成前体一样，条件不同第七节油菜素内酯和多胺一、油菜素内酯(Brassinolide,BR)甾醇类激素（生理活性物质）作用：①促进细胞分裂与伸长；②促进光合；③延衰；④提高抗逆性二、多胺（Polyamines,PA)包括：尸胺、腐胺、精胺、亚精胺作用：①促进生长；②延衰；③提高抗逆性第八节生长调节剂一、生长促进剂1、生长素类a.吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA)、吲哚丁酸（IBA）、吲熟酯（IZAA)b.萘的衍生物：萘乙酸（NAA）,萘乙酸甲酯（MENA）c.卤代苯的衍生物：2，4-D,2,4,5-T2、细胞分裂素类激动素、6-BA等，主要用于组织培养、保鲜、延衰等方面。二、生长抑制剂特点：抑制顶端分生组织，使茎丧失顶端优势，外施GA不能逆转。天然：ABA、香豆素、茉莉酸等；合成：三碘苯甲酸（TIBA)、整形素、马来酰肼等。三、生长延缓剂特点：抑制茎亚顶端份生组织，有抗GA作用，使节间缩短，节数、叶数不变，外施GA可逆转其效应。常用：CCC,PP333,S-3307,B9,Pix(缩节胺)思考题：一、名词解释：植物激素；植物生长调节剂；植物生长物质；敏感性；极性运输；酸生长理论；三重反应；激素受体；结合蛋白；植物生长延缓剂；生物试法二、写出下列符号的中文名称：AUXs；AA；NAA；IBA；TIBA；NPA；2,4-D；ABP1；GAs;P333；CCC；Pix；CTKs；ABA；PA；DPA；ETH；ACC；JAs；BRs;SAsRs；SAR三、问答题1.相比于动物激素，植物激素有哪些特点？2.为什么切去顶芽会刺激腋芽的发育？如何解释生长素抑制腋芽生长而不抑制产生生长素的顶芽的生长？3.生长素和赤霉素都影响茎的伸长，茎对生长素和赤霉素的反应在哪些方面表现出差异？4.植物激素对开花有哪些影响？5.为什么很低浓度的激素就会对生理过程表现出如此显著的效应？6.激素受体所必需满足的4个条件是什么？有什么证据说明ABP1是生长素的受体？7.一些种子会积累生长素结合物，这在生理上可能具有哪些意义？8.生长素具有极性运输的方式，这种方式为什么是主动运输？9.试用基因激活假说与酸生长理论解释生长素是如何促进细胞生长的？10.GAs水平随着种子成熟过程而降低，而同时ABA的水平却上升，这有什么生理意义？11.描述谷类种子萌发过程中，碳水化合物的动员过程及激素的调控。12.植物生长调节剂在农业生产中应用在哪些方面？应注意些什么？参考文献李宗霆，周燮植物激素及其免疫检测技术。南京：江苏科学技术出版社1996。王忠主编，植物生理学北京：中国农业出版社2000。Davies,P.J.ed.PlantHormones.Dordrecht:KluwerAcademicPublishers1995.Hopkins,W.G.ed.IntroductiontoPlantPhysiology(2ndedition).NewYork:JohnWiley&Sons,Inc.1999.Hooykaas,P.J.J.,Hall,M.A.Libbenga,K.R.,eds.BiochemistryandMolecularBiologyofPlantHormones.Amersterdam:Elsevier1999.Buchanan,B.B.,Cruissem,W.,Jones,R.L.eds.Biochemistry&MolecularBiology.Rockville,Maryland:AmericanSocietyofPlantPhysiologists2000.