植物营养与施肥的基本原理

植物营养与施肥的基本原理本章提要：本章围绕植物营养的基本规律，介绍植物必需营养元素的概念及其分组，植物根系与根外器官对养分吸收、运输和利用特点及影响其吸收与分配的基因型差异和环境因素。了解合理施肥应遵循的三项基本原理，即养分归还学说，最小养分律和报酬递减律，掌握确定施肥量、施肥时期和施肥方法的三项技术。6.1植物必需营养元素6.1.1植物必需营养元素概念6.1.1.1植物体内元素的组成新鲜植物体由水和干物质两部分组成，干物质又可分为有机质和矿物质两部分。水分要占新鲜植物体的75~95％，干物质占到5~25％。如果将新鲜植株中的水分烘干，剩下的部分为干物质，绝大部分是有机物，一般占干物质重的90~95％，其余的约占干物质重的5~10％是无机物。干物质经灼烧后，有机物质被氧化而分解，并以各种气体的形式逸出。这些气体的主要成份是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）4种元素，植物体煅烧后不挥发的残留部分为灰分。其成分相当复杂，包括磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、硅(Si)、钠(Na)、钴(Co)、铝(Al)、镍(Ni)、钒(V)、硒(Se)等。现代分析技术研究表明，在植物体内可检出70多种矿质元素，几乎自然界里存在的元素在植物体内部都能找到。然而，由于植物种类和品种的差别，以及气候条件、土壤肥力、栽培技术的不同，都会影响植物体内元素的组成。如盐土中生长的植物含有钠（Na），酸性红黄壤上的植物含有铝（Al），海水中生长的海带含有较多的碘（I）等。从植物种类上来看，小麦、水稻等禾谷类植物中含硅多，马铃薯、甘薯中含钾多，豆科植物富含氮和钾。从不同器官比较，籽粒中氮、磷含量比茎秆高，而茎秆中的钙、硅、氯、钠和钾多于籽粒。这就说明，植物体内吸收的元素，一方面受植物的基因所决定；另一方面还受环境条件所影响。这也同时说明，植物体内所含的灰分元素并不全部都是植物生长发育所必需的。有些元素可能是偶然被植物吸收的，甚至还能大量积累；但是，有些元素对于植物的需要量虽然极微，然而却是植物生长不可缺少的营养元素。因此，植物体内的元素可分为必需营养元素和非必需营养元素。6.1.1.2植物必需营养元素（essentialelement）的概念通过营养溶液培养法来确定植物生长发育必需的营养元素是较为可靠的。方法是在培养液中系统地减去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生长发育，这些缺少的元素，无疑是植物营养中所必需的。如省去某种元素后，植物照常生长发育，则此元素属非必需的。1939年阿诺（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需营养元素判断的三条标准：第一，如缺少某种营养元素，植物就不能完成其生活周期；第二，如缺少某种营养元素，植物呈现专一的缺素症，其它营养元素不能代替它的功能，只有补充它后症状才能减轻或消失；第三，在植物营养上直接参与植物代谢作用，并非由于它改善了植物生活条件所产生的间接作用。当某一元素符合这三条标准的，则称为必需营养元素。目前确定了以下17种高等植物必需营养元素：氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、,碳（C）、氢（H）、氧（O)和镍（Ni）。6.1.2植物必需营养元素的分组6.1.2.1按必需营养元素在植物体内的含量分组在17种必需营养元素中，由于植物对它们的需要量不同（表6-1），可以分为大量营养元素、中量营养元素和微量营养元素。表6-1高等植物必需营养元素的种类、可利用形态及其较适宜浓度营养元素化学符号植物可利用的形态在干组织中的含量%Mg/kg大量营养元素碳氧氢氮磷钾COHNPKCO2O2H2OH2ONO3-NH4＋H2PO4-HPO42-K+454561.50.21.0450,000450,00060,00015,0002,00010,000中量营养元素钙镁硫CaMgSCa2+Mg2+SO42-0.50.20.15,0002,0001,000微量营养元素氯铁锰硼锌铜钼镍ClFeMnBZnCuMoNiCl-Fe3+Fe2+Mn2+H2BO3-B4O72-Zn2+Cu2+Cu+MoO42-Ni2+0.010.010.0050.0020.0020.00060.000010.0000110010050202060.10.1大量营养元素（macronutrient）大量营养元素一般占植株干物质重量的百分之几十到千分之几。它们是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）6种。（2）微量营养元素（micronutrient）微量营养元素的含量只占植株干物质重量的千分之几到十万分之几。它们是铁(Fe)、硼(B)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)、钼(Mo）、氯(Cl)、镍（Ni）8种。（3）中量营养元素（nutrientbetweenmacronutrientandmicronutrient）中量营养元素的含量占植株干物质重量的百分之几到千分之几，它们是钙（Ca）、镁(Mg)、硫（S）3种，有人也称这三种营养元素叫次量元素。6.1.2.2按必需营养元素的一般生理功能分组各种必需营养元素在植物体内都有着各自独特的作用，但营养元素之间在生理功能方面也有相似性，依此可以把营养元素分为以下四组。（1）构成植物活体的结构物质和生活物质的营养元素，它们是C、H、O、N、S。结构物质是构成植物活体的基本物质，如纤维素、半纤维素、木质素及果胶物质等。而生活物质是植物代谢过程中最为活跃的物质，如氨基酸、蛋白质、核酸、类脂、叶绿素、酶等。C、H、O、N和S同化为有机物的反应是植物新陈代谢的基本生理过程。（2）P、B和Si有相似的特性，都以无机阴离子或酸的形态而被吸收，在植物细胞中，它们或以上述无机形态存在或与醇结合形成酯类。（3）K、Na、Ca、Mg、Mn和Cl以离子形态从土壤溶液中被植物吸收，在植物细胞中，它们只以离子形态存在于汁液中，或被吸附在非扩散的有机阴离子上。（4）Fe、Cu、Zn和Mo（Ni）主要以螯合形态存在于植物中。6.1.3肥料三要素6.1.3.1必需营养元素的资源在17种必需营养元素中碳、氢和氧是植物从空气和水中取得的。氮素除豆科植物可以从空气中固定一定数量的氮素外，一般植物主要是从土壤中取得氮素，其余的13种营养元素都是从土壤中吸取的，这就是说土壤不仅是支撑植物的场所，而且还是植物所需养分的供给者。进一步研究表明，不仅各种植物对土壤中各种元素的需要量不同，而且土壤供应各种营养元素的能力也有差异。这主要是受成土母质种类和土壤形成时所处环境条件等因素的影响，使它们在养分的含量上有很大差异，尤其是植物能直接吸收利用的有效态养分的含量，更是差异悬殊。因此，土壤养分供应状况往往对植物产量有直接影响。6.1.3.2肥料三要素在土壤的各种营养元素之中，除了C、H、O外，N、P、K3种元素是植物需要量和收获时所带走较多的营养元素，而它们通过残茬和根的形式归还给土壤的数量却又是最少的，一般归还比例（以根茬落叶等归还的养分量占该元素吸收总量的百分数）还不到10％，而一般土壤中所含的能为植物利用的这3种元素的数量却都比较少。因此，在养分供求之间不协调，并明显的影响着植物产量的提高。为了改变这种状况，逐步地提高植物的生产水平，需要通过肥料的形式补充给土壤，以供植物吸收利用。所以，人们就称它们为“肥料三要素”或“植物营养三要素”或“氮磷钾三要素”。自19世纪以来，人们非常重视研究三要素的增产增质作用，这就促进了氮、磷、钾化肥工业的迅速发展，补充了土壤氮磷钾养分的亏缺，提高了产量。6.1.4必需营养元素与植物生长植物体在整个生育期中需要吸收各种必需营养元素，且数量有多有少，它们之间差异很大，也只有保持这样的数量和比例，植物体才能健康地生长发育，为人类生产出尽可能多的产量，否则某一种必需营养元素不足或缺乏，就会影响植物体的生长发育，导致生产最终没有产量的结果，所以，必需营养元素与植物生长发育是紧密相关的。生产上，土壤中各种有效养分的数量并不一定就符合植物体的要求，往往需要通过施肥来调节，使之符合植物的需要，这就是养分的平衡。土壤养分平衡是植物正常生长发育的重要条件之一。值得注意的是，随着化肥工业的发展，化肥施用水平不断提高，在单一施用氮肥的情况下，很多地区已表现出土壤缺磷、缺钾，或缺微量元素，破坏了养分平衡，植物生长受到明显的抑制，产量不可能再提高。我们把人为施肥造成的养分比例不平衡，称为养分比例失调。养分比例失调会严重影响植物对其它营养元素的吸收和体内代谢过程，最后导致产量降低，品质下降。不同的必需营养元素对植物的生理和营养功能各不相同，但对植物生长发育都是同等重要的，任何一种营养元素的特殊功能都不能被其它营养元素所代替，这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。营养元素的同等重要和不可代替包含着两个方面的内容。首先各种营养元素的重要性不因植物对其需要量的多少而有差别，植物体内各种营养元素的含量差别可达十倍、千倍、甚至十万倍，但它们在植物营养中的作用，并没有重要和不重要之分。缺少大量营养元素固然会影响植物的生长发育，最终影响产量；缺少微量营养元素也同样会影响植物的生长发育，也必然影响产量。例如植物体内氮素不足时，表现为植株生长慢，老叶先黄化，造成早衰减产；植物需要微量营养元素虽然很少，但也同植物生长发育所必需的大量营养元素一样是不可缺少的。例如玉米缺锌时呈现“白苗病”，严重时不抽雄穗；油菜缺硼时，严重时幼苗死亡，轻者呈现“花而不实”症。其次，各种必需营养元素都有着某些独特的和专一的功能，其它必需营养元素是不可代替的。即磷不能代替氮，钾不能代替磷。在缺磷的土壤只有靠施用磷肥去解决，而施用其它元素则无效，甚至会加剧缺乏，造成养分比例失调。因此，生产上，在考虑植物施肥时，必须根据植物营养的要求去考虑不同种类肥料的配合，以免导致某些营养元素的供应失调。6.2植物对养分的吸收6.2.1根系对养分的吸收根系是植物体吸收养分和水分的主要器官。植物体与环境之间的物质交换，在很大程度上是通过根系来完成的。因而，植物根系的粗壮发达，生活力强，耐肥耐水是植物丰产的基础。6.2.1.1根吸收养分的部位大多数陆生植物都有庞大的根系。据离体根研究，根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织区，大致离根尖1cm，这是因为，在营养结构上，内皮层的凯氏带尚未分化出来，韧皮部和木质部都开始了分化，初具输送养分和水分能力；在生理活性上，也是根部细胞生长最快，呼吸作用旺盛，而质膜正急骤增加的地方。就一条根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根强，同一时期越靠近基部吸收能力越弱。根毛因其数量多、吸收面积大、有粘性、易与土壤颗粒紧贴而使根系养分吸收的速度与数量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟区，因此根吸收养分最多的部位大约在离根尖10cm以内，愈靠近根尖的地方吸收能力愈强。根系吸肥的特点决定了在施肥实践中应注意肥料施用的位置及深度。一般来讲，种肥（除与种子混播的肥料外）施用深度应距种子一定距离和播种相适应的地方，而基肥则应将肥料施到根系分布最稠密的耕层之中（20cm左右）。在植物生长期间进行追肥时，也应根据肥料的性质和种植状况，把它施到近根的地方。这样可以使溶解度小的肥料（如磷肥）提高其溶解度，减少铵态氮的挥发和硝态氮的流失所造成的损失。6.2.1.2根可吸收的养分形态植物根能吸收的养分形态有气态、离子态和分子态3种（见表6-1）。气态养分有二氧化碳、氧气、二氧化硫和水汽等。气态养分主要通过扩散作用进入植物体内，也可以从多孔的叶子进入，即由气孔经细胞间隙进入叶内。植物根吸收的离子态养分，可分为阳离子和阴离子两组，阳离子有NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等；阴离子有NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。土壤中能被植物根吸收的分子态养分种类不多，而且也不如离