第六章 植物体内有机物的运输与分配

第六章植物体内有机物的运输一有机物运输的途径、速率和溶质种类二韧皮部装载与卸出三韧皮部运输机理四有机物的分配★内容(一)、运输途径７.１运输方向＼速度形式图树木枝条的环割开始环割的树干经过一段时间的树干运输部位：韧皮部(环割实验）1韧皮部：环割实验、同位素示踪证明同位素示踪实验皮部运输的机理韧皮部筛管伴胞薄壁细胞2.韧皮部的结构三叶草叶横切片图6-1成熟筛分子和伴胞的结构（A）外观（B）纵切伴胞(companioncell)每个筛管分子周围都有一个或数个伴胞。组成筛管—伴胞复合体(SE—CC复合体）伴胞特点：胞间连丝丰富，原生质浓厚，线粒体丰富。Companioncell(CC)andasieveelement(SE)areconnectedbyapore-plasmodesmacomplex.内质网细胞壁筛管分子伴胞伴胞有不同的类型普通伴胞(ordinarycompanioncell)转移细胞(transfercell)中间细胞(intermediarycell)Electronmicrographsofcompanioncellsinminorveinsofmatureleaves.普通伴胞仅与筛管分子之间有大量胞间连丝，与周围其它细胞之间没有共质体的通道，转移细胞与普通伴胞类似。但转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内突增加了吸收表面积。中间细胞最重要的特征是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。(二)、运输方向规律：从源向库运输。双向运输:(三)、运输的速率运输速度:约30-100cm•h-1①不同植物各异②幼苗＞老植株③白天＞夜间方法：同位素示踪法蚜虫吻针法(四)运输的形式收集韧皮部汁液的方法；浅层切割法蔗糖棉子糖毛蕊花糖碳水化合物水苏糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，Td,泛素等）激素、无机离子（K+,Mg++.PO43+Cl-)核酸、核苷酸水75~90%，干物质:10~25%：蔗糖棉子糖水苏糖毛芯花糖半乳糖半乳糖半乳糖葡萄糖果糖甘露醇韧皮部中几种糖的结构二、韧皮部的装载和卸出韧皮部装载:是指光合产物从叶肉细胞到筛分子－伴胞复合体的整个过程。韧皮部卸出:指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。一.装载途径★①共质体途径胞间连丝→伴胞→筛管★②质外体途径共质体(叶肉细胞)质外体韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径；细箭头示质外体途径(一)韧皮部的装载2．装载机理H＋－ATP酶（质子泵）ATPADP胞外H＋增加形成质子动力势蔗糖质子同向运输器H＋与蔗糖同时装载蔗糖—H+协同运输模型叶肉细胞伴胞筛管分子（1）质外体中蔗糖装载机理蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载韧皮部装载途径示意图粗箭头示共质体途径；细箭头示质外体途径（2）共质体途径韧皮部装载的多聚体—陷阱模型胞间连丝葡萄糖果糖蔗糖维管束鞘细胞中间细胞筛管分子半乳糖蔗糖棉子糖（2）共质体途径①共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞，如卸到营养库(根和嫩叶)（SE-CC与库细胞间存在胞间连丝）②质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（SE-CC与库细胞间不存在胞间连丝）１.卸出途径(二)韧皮部卸出（phloemunloading）2.卸出机制两种观点①共质体途径（不耗能量）经过胞间连丝到达收受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，借筛管分子-伴胞与库细胞的糖浓度差，将同化物卸出。是一个被动过程②质外体途径（耗能量）质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：筛分子－伴胞复合体的质膜和接受细胞的质膜。韧皮部卸出同化产物到库细胞的跨膜过程中，质外体中蔗糖，同H+协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。依赖代谢能量。本节目录1.压力流动学说（集流学说）1930年［德］明希(Münch)提出2.细胞质泵动学说（耗能量）3.收缩蛋白（Ｐ－蛋白）学说1972年提出。７.3韧皮部运输的机制同化物在SE—CC复合体中溶液流运输是由源库两端之间渗透产生的压力梯度推动的。要点：概念压力流动学说P1531)源端：水势降低，吸收水分，膨压增加2)库端：水势提高，水分流出，膨压降低。3)源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。图6-9韧皮部同化产物运输的压力流动学说2.细胞质泵动学说（耗能量）1）要点：认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。2）优点：可以解释双向运输现象。（同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。）P151筛管中的胞纵连束示意图3.收缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称Ｐ－蛋白）1972年提出。要点：筛管分子与筛孔内具有P-蛋白构成的微纤丝相连而成的网络。P-蛋白具有ATP酶的活性，可分解ATP，并利用ATP分解所释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。P102三、同化物的配置植物将光合固定的碳调配到不同代谢途径称为配置。1.同化物的配置光合固定的碳可以被光合细胞所利用：光合固定的碳可以用于光合细胞自身所需的能量或者合成光合细胞的结构化合物。光合固定的碳可以合成储存化合物：大多数植物白天在叶绿体中合成淀粉并将其储存在那里，夜间淀粉被动员用于输出.光合固定的碳可以合成用于运输的化合物：光合固定的碳可以合成被运输的糖然后被输出到各种库组织中。被运输的糖的一部分还可以暂时储存在液泡中。2配置的调节源叶中同化物配置的控制点是磷酸丙糖配置：(1)加入光合C3循环；(2)进行淀粉合成；(3)进行蔗糖合成。.1.淀粉合酶2.果糖-1，6-二磷酸酶3.蔗糖磷酸合酶果糖-1，6-二磷酸酶蔗糖磷酸合酶淀粉合酶ADPG焦磷酸酶韧皮部运输的方向“源→库”去“源”叶源源库库就近供应同侧运输向生长中心运输韧皮部运输的机理四、分配植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式称为分配。1.分配方向小麦植株光合产物形成和分配黑点多少----同化物积累强度箭头粗细----同化物运输相对速率库对同化物的竞争能力用库强度表示。可以用以下方式表示：库强度(sinkstrength)＝库容量(sinksize)×库活力(sinkactivity)2.库强度：库活力是指单位库组织吸收同化物的速率；而库容量是指库组织的总量。3.库强度的调节膨压变化膨压的变化可以作为信号非常迅速地通过相互连通的筛管分子从库传递到源。3.库强度的调节膨压变化膨压的变化可以作为信号非常迅速地通过相互连通的筛管分子从库传递到源。激素植物激素从多方面影响源库间的同化物分配控制库的生长速率、叶的发育和衰老、维管束的分化，筛孔的大小等。糖糖水平会影响光合作用基因和糖水解酶的基因的表达。蔗糖合酶蔗糖磷酸合酶SPSRubisco(rbcS,rbcL)叶绿素a/b结合蛋白PEP羧化酶磷酸丙糖运转蛋白α-淀粉酶淀粉磷酸化酶受高糖水平促进的基因/酶(Feastgenes)受高糖水平抑制的基因/酶(Faminegenes)糖水平对碳水化合物代谢的调控名词解释:代谢源与代谢库、、生长中心同化物配置同化物分配、韧皮部装载、韧皮部卸出、伴胞-筛管复合物烟草叶片中小叶脉的横切示意图X：木质部；VP：维管束薄壁细胞；CC：伴胞；SE：筛管分子；PP：韧皮部薄壁细胞；MC：叶肉细胞。小叶脉(minorvein)小叶脉中仅有一或两个筛管.是叶肉细胞光合同化物装载的部位。木质部维管束薄壁细胞伴胞筛管分子叶肉细胞韧皮部薄壁细胞伴胞