昆虫行为学第4章__生殖行为

1第三章生殖行为生态学动物的生命活动包括维持个体的生存和种族的延续两方面。尽管动物个体生活周期及寿命的长短有所不同，但终究都要以死亡而结束。所以，当动物生长发育到一定阶段的时候就要繁衍与自己相似的后代，以延续其种族，这种现象叫生殖。每一种动物无论是低等的，还是高等的，在它们发育成熟时，都能够进行繁殖。与动物繁殖有关的行为，叫做动物的繁殖行为。雌雄两性的识别、占领繁殖的空间、求偶、交配、孵卵以及对子代的哺育。各种动物的繁殖行为，使得它们能够产生大量的后代，并且时后代得到亲代的良好照顾，大大地提高了成活率。正因为如此种类繁多的动物才能世世代代生存至今。第一节生殖方式和繁殖行为一、两性生殖与孤雌生殖两性生殖：在真核生物中，两性生殖的基本特点是要经过雌雄的交配，雌雄个体细胞通过减数分裂（染色体减半）产生雌雄配子，并通过配子结合产生新的个体。在较高等的动植物中，雌雄配子（卵和精子）已发生分化。在很多原生动物和藻类中，配子之间并无形态差异，但却分化为不同的结合型，即一个配子只能同另一个配子相结合，其遗传效果与两个雌雄个体交配受精一样。孤雌生殖：动物的卵不受精也能发育成新个体的现象叫孤雌生殖。在动物界，孤雌生殖有两种方式，一是自体受精（automixis），二倍性的恢复或者是靠4个原核中的2个原核融合，或者是靠遗传等同的4个卵裂核的融合。偶尔自然发生（即大多数情况下进行两性生殖）的孤雌生殖大都属于此类型，可见于贫毛纲的线蚓和膜翅目、鳞翅目、同翅目等类群的昆虫。二是无配生殖(apomixis)，子代与亲代无遗传差异，也不进行减数分裂。如蜜蜂、蚜虫、介壳虫等。孤雌生殖的类型偶发性孤雌生殖：在正常情况下行两性生殖，偶而发生不受精卵发育成新个体；一些叶蜂、蓟马、蚧壳虫、粉虱等；经常性孤雌殖：在一般情况下雄虫极少，甚至还未发现雄虫，这些种类几乎完全进行孤雌生殖。周期性孤雌生殖:如蚜虫，春季到秋季，10余代都是孤雌生殖，只有冬季来临前，才产下雄蚜，雌雄交配，产下受精卵．这种孤雌生殖和两性生殖随季节的变迁交替进行的现象，称异态交替。如蜜蜂的繁殖方式，有两性生殖、孤雌生殖。孤雌生殖有可分为产雄孤雌生殖、产雌孤雌生殖、产雌雄孤雌生殖。在蜜蜂群体中，包括一只蜂王、数个雄蜂和大量工蜂。蜂王是生殖器官发达的雌蜂(由上一代蜂王于雄峰交配产生)，司繁殖后代的任务；雄峰（由产雄孤雌生殖而产生）交配后即死亡；工蜂是生殖器官发育不全的雌蜂（由产雌孤雌生殖而产生），担负采集花粉、花蜜、筑巢等工作。孤雌生殖的生态学意义蚜虫的生殖方式和形态型A、卵B、干母CE、无翅孤雌蚜DGF、有翅孤雌蚜H、有翅性蚜I、无翅雌蚜J、有翅雄蚜在昆虫中，同种个体可有两种交配方式情况：吹绵蚧和二斑吹绵蚧有两种不同的个体，其中90%的个体是雌雄同体，其余是雄性个体。雌雄同体者可进行自体受精产生雌雄同体的后代；2但雌雄同体的个体偶然也会有少数卵细胞可不经过受精作用直接发育为雄性个体，这些雄虫可以与雌雄同体的个体进行异体交配，产生雌雄同体的个体；而雌雄同体的个体间彼此不能异体交配。为什么会有雌雄同体现象，雌雄同体的意义何在？在雌雄同体现象的进化过程，可能存在着三个主要的选择压力：（1）难以找到配偶或难以受精；在种群密度很低时，一个自体受精的雌雄同体动物肯定会比雌雄异体动物能得到更多的好处。（2）资源在雌雄功能之间的分配对于动物而言，通过加强某一特定性别而获得生殖上的更大成功，特别是在那些需要竞争配偶的雄性动物中更为常见。（3）近亲交配的遗传效应；雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，其种群最终可能通过种群间的选择而被淘汰。（三）昆虫的其他生殖方式卵胎生（ovoviviparity）：胚胎发育在母体内完成，卵在母体内孵化，孵化后不久幼虫便离开母体。如介壳虫、蚜虫等的一些种类。多胚生殖：一个卵可形成2个以上的胚胎。多是寄生性的膜翅目昆虫。如寄生于鳞翅目幼虫的金小蜂Litomastixtruncatellus一个卵可产生数百个甚至2000个左右的胚胎。幼体生殖：一些瘿蚊在老熟幼虫或蛹期时卵母细胞即可在母体的血腔中发育。（四）生殖方式的进化和生物学意义1、有性生殖的进化和生物学意义有性生殖使来自不同细胞的基因在同一细胞中相遇，在减数分裂期间所发生的基因重组过程不仅可以保证同源染色体的相互结合，而且也可保证染色体上的基因有不同的来源，这将有利于有性生殖种群能够更快地进化，以便适应变化了的环境．基因重组所带来的第一个好处：假定在一个进行无性生殖的种群中产生了两个有利的突变(a—A和b—B)，并分布在两个不同的个体中．在这种情况下，同时具有A和B突变因子的个体就难以出现，除非A个体的后代又发生突变产生B或B个体的后代又产生A。但是在进行有性生殖的种群中，AB型个体就很容易借助于重组而产生。(当然，还同时会产生一个双倍有害的个体)基因重组所带来的第二个好处：设想有一个进行无性生殖的种群，在这个种群中发生轻微的有害突变恐怕是不可避免的，假定不具有有害突变的个体是少数，倘若在某个世代它们失去了生殖机会.如果没有性的分化，就没有办法使一个个体摆脱有害突变的再次发生，这祥，有害突变就会在种群中逐渐积累起来。但是，如果种群是进行有性生殖，那么，靠具有不同突变的两个个体的重组，就可以产生一个完好的个体。因此，重组可以被看成是对DNA的一种修复形式．2、孤雌生殖的生态学意义1）、有利于动物的分布。孤雌生殖的种类往往比两性生殖的种类具有更广泛的分布区；2）、能充分地利用有利的自然条件。如蚜虫。33）、能更好地发挥两种生殖方式的优势。周期性孤雌生殖的昆虫具有复杂的生活史，有异态交替现象，如蚜虫，有翅性蚜和有翅雄蚜的迁飞、扩散，有利于种类的异型杂交，有利于增加后代的遗传多样性，有利于种群的进化。3、其他生殖方式的生态学意义两性、卵生的生殖方式是最原始的，其他特殊的生殖方式均由两性生殖演变而来。卵胎生是保护卵而产生的适应性生殖方式，它使幼体脱离母体后能敏捷地逃避敌害或离开不良环境。多胚生殖是对活体寄生的一种适应，寄生性昆虫并非总能找到合适的寄主.而多胚生殖使得寄生性昆虫一旦找到理想的寄主便可产生较多的后代。幼体生殖兼有孤雌生殖和卵胎生的优点。生命性别起源之谜生命何时出现雌雄之分？它给生物世界带来什么影响？这些是科学家们正在努力探索的课题。2004北京大学生命科学院张昀教授根据对采自贵州翁安距今6.2亿年前的多细胞藻类化石研究发现雌雄生殖器官的分化，这在国内外尚属首次报导，受到了同行们的关注。但有些生命科学家推断，有性繁殖最晚可能在11亿－12亿年前业已发生。有性生殖给生物世界带来的影响有性生殖实现了基因在同种不同个体之间的流动。提高了适应环境变化的能力，加快了演化速率，促进了物种与生态的多样性，世间万物才变得如此丰富多姿多彩。然而，就生物个体而言，两性繁殖并没有什么好处，它不能把自己的遗传物质不变地传递给后代。有性生殖为保证受精和合子的发育，还需要进化出一系列器官，一系列生理过程和相关的行为，相当麻烦。在自然界，雌雄为了彼此能够识别对方和争夺生殖权便长出特殊的结构，如雄性动物长出坚利的牙齿、漂亮的翅膀等等。人类不仅在生殖系统上，而且在心理行为、思维感情上，更是男女有别。从个体利益看，单性繁殖有一定的优越性。尽管有性繁殖对生物个体是件麻烦而又付出代价的事，但它对整个种群在生存竞争中和适应环境上有利。因此，生命的进化还是不可逆转地朝这个方向走过来了。二、雌雄同体和异型杂交雌雄异体(gonochoristic)：是指雌雄两性个体完全分离，如所有鸟类和哺乳动物；雌雄异株(dioecious)：专用于植物，相当于动物的雌雄异体，如冬青树（Ilex）和捃吗寻麻(Urticadioica)；雌雄同体(hermaphrodite)：对动物来说是指一个个体既能产生卵子，也能产生精子。精子和卵子可以同时产生（如淡水腹足类软体动物），也可以是一个个体先是表现为雄性，然后再表现为雌性或相反。对植物来说，雌雄同体是指花朵而言，而不是整株植物，雌雄同体的花朵既能产生花粉，也能结出种子，如大多数有花植物；蜗牛为雌雄同体，异体交配的动物，有时也可以不通过与异性的交配进行自体受精。交配时间多在黄昏、夜晚或阴雨天。4雌雄同株(monoecious)：是指再同一株植物上生有分离的雄花和雌花，如桦树（Betula）。为什么会有雌雄同体现象，雌雄同体的功能意义何在为什么会有雌雄同体现象，对雌雄同体现象的进化过程，可能存在着三个主要的选择压力：（1）难以找到配偶或难以受精；在种群密度很低时，一个自体受精的雌雄同体动物肯定会比雌雄异体动物能得到更多的好处。（2）近亲交配的遗传效应；雌雄异体动物长期实行近亲交配，必然会失去性分化的进化优势，其种群最终可能通过种群间的选择而被淘汰。（3）资源在雌雄功能之间的分配对于动物而言，通过加强某一特定性别而获得生殖上的更大成功，特别是在那些需要竞争配偶的雄性动物中更为常见。三、生殖行为动物在进行世代延续的生殖过程中的一系列动作或活动，如识别异性、引诱、求偶、交配、育幼、占领领域等，都属于生殖行为。（一）求偶行为动物的求偶行为是指伴随着性活动和作为性活动前奏的所有行为表现。在有性生殖的生殖活动中求偶是很重要的行为。求偶的生态学意义（1）吸引异性通常是雄性吸引雌性。如雄鸟在生殖季节的鸣叫，主要是为了吸引异性。生活在森林中的鸟类，由于视野受到限制，主要靠叫声和发出其他声响来吸引异性（如啄木鸟的啄木声）；生活在宽阔地域的鸟类则主要通过在空中翱翔和翻滚。夜行性动物主要靠听觉和嗅觉信息吸引异性。（2）防止同异种个体杂交因为异种杂交很难产生后代，即使产生了后代，杂种后代也很难继续繁殖。因此，动物的求偶行为具有种的特异性，只能引起同种异性个体的反应。这可避免不同动物的种间杂交。（3）激发对方的性欲望一旦雌雄个体到了一起，往往是雄性的性兴奋水平高于雌性，使两性的性活动不协调。而求偶行为能激发对方的性欲望，使双方的性活动达到协调。这一过程包括两个方面，一是诱发对方作出相应的性反应，二是抑制对方的其他反应，如逃跑和攻击反应。求偶行为激发（通过神经系统和内分泌激素的作用）雌雄双方排卵、排精的协调，提高受精率。（4）选择最为理想的配偶求偶过程是互相选择的过程，使后代能获得良好的遗传基因，求不成的弱者，就缺乏繁殖的机会。有蹄类动物在求偶时雄性动物常常为争夺配偶而斗殴，就是一种选择。动物界多数为雄求雌。雌性达到择偶年龄时，往往更喜欢挑剔而难以讨好，部分原因在于，雄性可以产生效百万个精子，而雌性排卵却十分有限且间隔很长。因此，雌性就会变5得更为挑剔，因为它(她)们在每个配子及由此产生的后代身上投入得更多。而由于卵子的可获量对于繁殖成功是—个限制因素，雄性往往竞争争取雌性的关注，而不是相反。求偶的方式各种各样，有的可以持续几小时，甚至几天，作出一些令人注目的奇异动作，或展示鲜艳的色彩，或发出复杂的声音，以吸引未来的配偶。雌螽蟖从婚宴中能得到好处吗？在有些种类的螽蟖中，雄性常把大而富含高蛋白的精包传递给它的配偶，供其在交配后食用。研究发现，雌螽蟖接受的精包越多生殖力就越强，卵的重量也越大。在自然状态下，雄虫如果不提供精包，雌螽蟖就不会让它的精子进入自己的贮精囊。2.雌性动物的择偶标准⑴选择性功能正常者作配偶。雌性昆虫一般都偏爱性吸引特征发育健全和求偶行为富有活力并能持久进行的雄性个体（代表着性发育已经完成并具有较强的性功能）．⑵选择具有优质基因的异性。确保来自雄性个体的基因能有利于提高其后代的存活和生殖能力．并能补偿自身基因的不足。美丽灯蛾（Utetheisaornatrix）的配偶选择美丽灯蛾雄蛾通过取食在其体内贮存吡咯双烷类生物碱（PA），这类化合物对许多动物有毒，但对它没毒并可利用这些化合物制造性信息素去吸引雌蛾。在交配时雄蛾将此化合物的类似物质传递给雌蛾，雌蛾便把这些物质填加到卵中使其免遭捕食者捕食。雌蛾能够依据雄性信息素的成分识别雄蛾。雄蛾体内贮存的PA越多，性信息素中类似PA物质的浓度越大，用于卵化学保护的PA数量就越多。⑶选择占