大气CO2浓度升高对地上部分的影响

生态环境2004,13(3):[e-mail]基金项目：中国科学院知识创新重要方向项目（KZCX2-408）；国家自然科学基金重大国际合作研究项目（40120140817）作者简介：马红亮（1978－），男，博士研究生，从事土壤环境化学方面的研究。E-mail:[e-mail]收稿日期：2004-01-07植物地上部分对大气CO2浓度升高的响应马红亮，朱建国，谢祖彬中国科学院南京土壤研究所，江苏南京210008摘要：大气CO2浓度升高对植物的影响，主要是促进了植物生长早期的光合作用，同时也增加了对其他资源的需求；植物的光合作用也存在对高CO2浓度的适应，不会一直维持较高的光合水平，而且植物的呼吸作用也可能会增加；大气CO2浓度升高和其他环境条件，如水分，温度和光照等对植物生长和产量存在相互作用，可以部分弥补条件的不足，也影响作物和杂草的竞争关系；自然植物群落由于有很高的多样性和复杂性，对其研究应该在生物群落水平上进行，用外推法回到植物水平，而不是相反，而且自然物种间的竞争是激烈的，CO2浓度升高或其他因素带来的任何改善，都会明显地改变竞争平衡。关键词：二氧化碳浓度升高；光合作用；呼吸作用；环境条件；植物群落中图分类号：X173文献标识码：A文章编号：1672-2175（2004）03-0390-04自19世纪70年代工业革命以来，由于人类活动(煤炭、石油等化石燃料的燃烧和森林,植被的破坏)的影响，大气CO2浓度正逐步上升，目前已由100多年前的260~280µmol/mol上升到350µmol/mol左右，并继续以每年1~2µmol/mol的速度增加[1]。有学者估计，到2050年前后大气CO2浓度将升高到450~550µmol/mol之间；到21世纪末将达到700µmol/mol[2]。由于CO2是植物光合作用的底物，大气CO2浓度的升高势必会影响植物的生理反应，进而影响植物地上与地下部分质量和生物量分配的策略，影响土壤中根系和土壤生物的活动，影响植物群落结构和功能的变化，这一研究途径越来越引起人们的重视[3,4]。1光合作用众所周知CO2是一切农业作物进行光合作用的底物，因此CO2浓度的升高必然会直接促进作物的光合作用。但是对不同试验作物种类、试验设置和环境条件，CO2的影响不同。另一方面植物会通过改变其自身光合器官的生化构成来适应升高的CO2浓度，在升高的CO2浓度条件下，植物的光合速率有可能会降低到接近目前CO2浓度条件下的光合速率水平。最近Moore等[5]就评论了光合作用适应高CO2浓度的生物化学和分子学的基础依据，表明植物自身存在适应高的CO2浓度的可能性和机理。尽管我们都知道在高CO2浓度条件下作物的生长增加，但是不会长期增加[6]。当植物首先暴露在高CO2浓度条件下，会在开始有一个高的光合作用发生，但几天或者几周以后就可能会下降，就不能维持开始时净CO2的吸收速率。Acock[7]指出在短期实验中高的CO2浓度明显的提高了叶子的光和速率，但是长期暴露在高CO2浓度下就会发现光合作用在下降[8]或者升高[9]。Centritto等[10]的研究结果也显示高的CO2浓度对树木生长的主要影响之一就是在各方面加快早期发展的速度。Rogers和Humphries[11]对净CO2吸收促进作用适应性进行研究，结果表明这种适应几乎完全是由于核酮糖1,5-二磷酸羧化-加氧酶的最高羧化速度的降低导致的。即使光合作用有下降的迹象，许多观察者仍就观察到光合作用的速率显著地高于常规（对照）CO2浓度条件下期望的值。一般来说，升高CO2浓度对光合作用容量的影响仍然不能确定，但是有关库活度的考虑（比如，碳在各种植物组织中的分配）可能对于解释许多分散的结果有所帮助[12,13]。高的CO2浓度促进光合作用，特别是在C3植物，本质上是由高的CO2浓度产生的，因为CO2和O2会同时在催化酶——核酮糖1,5-二磷酸羧化-加氧酶上竞争同一位点[14]。C4受到的影响不大，因为它的光呼吸总是受到CO2浓缩机理的抑制[15]，因此C4植物的光合有效性高于C3植物。在大气CO2浓度升高时，C4植物很快达到饱和，但对于C3植物，光合作用在CO2浓度变化的很大范围内（可以达到几百µmol/mol）的响应是不断增加的。Wand等[16]在文中指出高的CO2浓度使C3和C4植物的碳同化速率分别升高33%和25%，总的生物量增加44%和33%，而且只有在高CO2浓度条件下C3植物中叶子的碳氢化合物含量增加和氮浓度降低才达到显著水平。植物光合作用的提高，固定的碳量增加，必然会增加对养分的吸收，特别是氮。Zerihun等[17]指出在高CO2浓度条件下植物氮的吸收降低21%~29%，但是光合作用氮吸收的利用率因羧化作用需要的CO2饱和度的增加而增加了近50%，这可能就是尽管植物组织中氮浓度降低高的CO2浓度还是增加了生物量的积累的原因。2呼吸作用尽管对CO2影响植物生长和光合作用的研究进行了很多，但是直接对植物呼吸影响的研究相对地很少。呼吸作用中CO2的排出是一个重要的生理过程，它影响到一些植物和生态系统的碳平衡[18]。尽管有关CO2在直接和间接的呼吸效应中的作用研究很少，CO2仍旧被认为在很多方面影响呼吸作用：高的CO2水平有降低单位叶面积的可能[19]，单位叶面积的降低可能表示有厚的细胞壁和更多的碳成分，这样可能增加合成单位面积叶的能量消耗。相反叶子中的蛋白马红亮等：植物地上部分对大气CO2浓度升高的响应391质和氮含量在CO2浓度升高时降低[20]。蛋白质需要高的合成能，蛋白质的增加与因转化而需要的维持能的增加是相关联的，因此组织合成和维持的总能量消耗会随CO2浓度的升高而降低。CO2浓度升高可能会使抗氰呼吸途径活化，它可以产生更大的呼吸速率[21]，而抗氰呼吸[22]能在非结构性碳水化合物增加时增加，那么既然CO2浓度升高能增加非结构性碳水化合物的浓度[23]，就有另一种机理可以解释CO2对植物呼吸代价的影响。乙烯是一种很强的呼吸促进剂，而且CO2能影响乙烯的生物合成[24]，但是呼吸响应乙烯的生化方面的原因目前还不清楚。Bunce[25]观察到呼吸的CO2通量在俩个C3作物（番茄，大豆）和一个C4（Amaranthus，苋属）中随CO2浓度升高而受到抑制。尽管CO2浓度升高影响植物呼吸，但是Ryan[26]认为有关呼吸的数据是很难解释的，因为在合成和维持组织的呼吸作用几乎没有区分开，而且呼吸作用仅仅与干重和表面积有关与氮含量无关。特别有必要对有呼吸功能的部分和因根系分泌而带来碳消耗的影响区分开。3CO2与其他环境因素的相互作用几乎任何影响植物生长的因素都会影响他们对CO2浓度升高的响应。研究证实水、温度、养分等与高CO2浓度会共同影响用作物。另外CO2与作物在生物学上也有相互关系，比如，植物与杂草的竞争关系。土壤水分变化和大气CO2浓度对作物生长和水分的利用可能有交互作用，Kang等[27]通过对小麦、玉米、棉花在不同土壤水分条件高（85-100%田间持水量），中（65-85%），低（45%~65%）和不同大气CO2浓度高（700µmol/mol）、低（350µmol/mol）情况下，研究显示高的CO2浓度使叶面蒸腾降低，低的土壤水分条件下降低的小于高的土壤水分条件，在高CO2浓度下低土壤水分导致比高土壤水分更多的根系生物量；水分利用率增加的也比高的土壤水分条件要高，总的结果是至少在短期内C3作物象小麦和棉花可能会从高的CO2浓度中受益，特别是在水分短缺的条件下更是如此。但是ward等[28]在文中指出C4物种在响应高的CO2浓度和更加频繁及更加严酷的干旱条件时要比C3物种有优势，而且结果也表明高CO2浓度可能会缓解干旱对C4植物的影响。水分胁迫可以通过增加CO2浓度来改善的结果早在以前就报道过[29]，表明这种免于水分胁迫的现象有助于减缓将来气候干旱的负面影响。Wu和Wang[30]研究表明水分短缺会分别降低植物茎的干重、豆的产量和水分利用率40%，30%和15%，高CO2下会相对降低的更多。在水分供给充分时，高的CO2浓度显著增加了叶子的光合作用、植物生长、豆的产量和水分利用率。表明高CO2浓度和水分缺乏明显地对植物生长和产量有相互作用。研究表明高CO2和气温对根系生物量的影响大于作物产量和地上部分生物量，但是对后者的影响会随栽培作物的不同而变化[31]，同时由于其他环境因素的影响，它们的共同影响存在年度间的变化[32]。光照和CO2是通过光合作用过程来影响植物。Brun和Cooper[33]已经给出了全光谱和CO2与大豆叶子的相互作用，他们发现最大净光合作用达到最高后，它会因光强或CO2浓度的降低而减弱，Sionit等[34]在大豆、萝卜、糖用甜菜和玉米上发现类似的结果，总干重在CO2浓度和光照最大时达到最高值。可以这么讲，CO2浓度升高至少部分地可以弥补光照的降低[35]。植物对CO2的积极响应可以在很大养分有效性范围内发生[20,36]。然而对大豆、玉米、水稻、棉花、小麦，以及一些杂草品种的研究发现因氮的限制，他们的生长因响应高CO2而降低[20,37]，在不同养分水平的培养液中，用几种植物类型进行的实验[38]证明了这一点：随着养分有效性的提高，CO2促进植物的生长（生长更大）。由于杂草可以通过与植物竞争重要资源的方法来抑制作物。不同植物对CO2浓度升高的不同响应，表明他们之间的相对竞争也会改变。Parrerson和Flint[39]的研究表明C3杂草会竞争过C4作物，但是C4杂草相对于C3作物的竞争要小。而且Alberto等[40]研究指出在只有高CO2浓度条件下C3作物（水稻）相对于C4杂草（E,glabrescens）的竞争才会增强，但是在CO2和温度都升高时他们的促进作用有利于C4物种。Zangerl和Bazzaz[41]已经注意到CO2对一种普通的C4杂草amaranthus的生长有不同寻常的很高的促进作用，这种潜在的变化对农场经营和经济发展将是很重要的。4自然植物群落自然生态系统是地球上生物圈的重要组成部分，CO2浓度升高对这些群落的影响已引起人们的关注[42,43]，在野外未受到影响的植物系统有很高的多样性和复杂性，我们很难搞清他们的功能，所以相对于作物系统我们对自然群落了解的较少就显得不奇怪了。Strain[44]研究了植物对大气CO2浓度升高生理的和生态的响应，他提出的论点很好，即如果基本的生理变化（在光合作用、呼吸、以及水分利用）发生，那么高水平的生态变化（在竞争、植物-动物相互关系以及生物的-非生物的相互关系）将会发生。在一个试验报告中，Bazzaz等[45]提出几个有关植物群落响应大气CO2浓度升高的关键观点：（1）植物种类对CO2升高的不同响应表明他们之间竞争关系的变化；（2）生殖生长的变化不会因生物量的响应而变化，因此有必要对整个生长期进行研究；（3）由于开花和结果可以轮回，所以一些影响需要几代才能充分体现；（4）CO2浓度升高至少可以提高对大气污染物的防御。Bazzaz[46]总结出CO2对生态系统生产力的影响主要来自不同种类响应CO2浓度升高所产生的种类组成的变化。植物的密度、一致性和亲近性，环境的资源有效性和吃草动物的影响，病原体和共生体等，在植物响应CO2浓度升高过程中都发挥着重要的作用。Bazzaz恰当地指出，我们对高度复杂的交互作用的粗略了解，严重地限制了我们对植物群落在未来对大气CO2浓度升高响应的预测。后来Bazzaz和Fajer[47]严肃地指出，高CO2可能会很大程度地改变生态系统的结构和功能，并且这些变化不一定会对所有的植物有利。在有关CO2浓度升高对自然植物和植物系统影响的研究文献里，Woodward等[48]总结认为，由于实验的范围很广，392生态环境第13卷第3期（2004年8月）存在不同的结论和无法预料的影响，因此实验的