关于水分胁迫条件下水稻的氮素营养特征的研究进展

关于水分胁迫条件下水稻的氮素营养特征的研究进展姓名：柏彦超学号：D05033导师：钱晓晴摘要：我国水资源严重短缺，在保证产量与质量的前提下，实现水稻节水栽培乃至旱作是节水农业的一大趋势。传统水田土壤速效氮主要以铵态氮形态存在，水稻旱作后，由于土壤含水率的降低和由此引发的各种生态环境变化，导致土壤硝态氮显著增加，进而成为旱作水稻最重要的氮源，然而水稻属典型喜铵类植物，因此对不同水分条件下水稻的氮素营养研究具有极高的理论价值。前人的研究结果结合本人近年来在此方面的研究表明：“水稻喜铵”是有条件的，水分胁迫可以使之演变成“水稻铵毒”，NH4+对水稻生长的不良影响并非致酸作用的结果，亦不是NH3对水稻生长产生的毒害结果。最主要的原因很可能在于在水分胁迫条件下，高量NH4+引发或加剧了水分胁迫下细胞膜与细胞壁结构、膜酶活性等有关性质的破坏；其次，才是通过由此而诱导的养分吸收受阻、体内酶活性变化、代谢过程改变等最终妨碍植物生长。关键词：水稻，水分胁迫，铵态氮，毒害Abstract:Ourcountryisingreatshortageofwaterresource,water-savingfarmingeventhedryfarmingisthewater-efficientagricultureinguaranteethepremiseofoutputandmass.Inthetraditionalpaddyfieldsoil,quick-effectnitrogenmainlyexistsintheformofammoniumnitrogen.Whenthepaddyriceisdroughtdoes,becauseofthesoilwaterratiolesseningandvariousecologicalenvironmentchanges,leadtothesoilsaltpeterstatenitrogennotablyincrease,whichbecomesthemostimportantnitrogenofdryfarmingpaddyricesource.Paddyriceisdelightedofammoniumnutrition,thereforeithaspolevaluableheighttothenitrogentheoryinthelowermoisturecontentcondition.Theformerresearchresultsandmineinrecentyearsindicatedthat:paddyriceisdelightedforanammoniumisconditional,moisturecontentcoercesisabletoresultinpaddyriceammoniumispoisonous,andtheharmfuleffectsofNH4+topaddyricegrowthneithercausetopedanticeffectresult,norisNH3bearspoisoningresultstopaddyricegrowth.Themainestreasonprobablybeinglainincoercingconditioninmoisturecontent,amountsofNH4+haveinitiatedheightorhaveaggravateddestroyingthatmoisturecontentcoercestoissuecytomembraneandcellwallstructure,filmenzymaticactivity,etc.;Secondly,istheinducednutrientsorptionblocked,thebodyinnerenzymaticactivitychanges,supersessionprocesschangestopreventplantfromgrowingultimately.Keywords:rice,waterstresscondition,ammonium,poison1研究背景我国水资源严重短缺。淡水资源中，近80%被用于农业生产，其中以水稻种植耗水最多[1]，农业水分利用效率远低于国际先进水平[2]。在保证产量与质量的前提下，实现水稻节水栽培乃至旱作，不仅节水，而且还直接通过减少径流和渗漏水数量来减轻氮素对水体的污染。几十年来，国内外围绕水稻旱作问题开展了大量的试验工作。分析比较了淹水栽培与旱作栽培对水稻作物生长、发育及产量形成的不同影响。尽管在特定条件下，旱作栽培可以获得比传统淹水栽培更高的水稻籽粒产量[3]，但多数情况下旱作水稻产量却不及淹水栽培[4-6]。旱作水稻生长与产量形成的主要障碍与其他植物受旱时的表现基本类似[7]。可归纳为三大方面：（1）改变水稻细胞膜的结构与透性；（2）破坏水稻体内正常代谢过程；（3）引起水稻组织机械损伤。为了减少旱作水稻产量损失，除了在品种改良方面取得了一些重要进展外，近年来有关旱作后水稻的氮素营养问题引起了不少研究者的关注。一般认为，水稻属典型喜铵类植物。水田土壤中硝态氮含量一般较低，植物直接吸收利用的土壤速效氮主要以铵态氮形态存在。水稻旱作后，由于土壤含水率的降低和由此引发的各种生态环境变化，导致土壤硝态氮显著增加，进而成为旱作水稻最重要的氮源[8,9]。王昌全等研究了淹水、100%田间持水量和60%田间持水量3种水分条件下水稻生长发育状况、蒸散量和产量，结果表明土壤含水量在田间持水量以下时，土壤中无机氮以硝态氮为主[10]。石英等对不同水分条件下土壤氮素含量的时空分布动态进行了测定和比较后指出，旱作条件下土壤中可利用的氮素形态转变为以硝态氮为主[11]。不同氮源在旱作水稻中具有不同的效果。在淹水条件下，呼吸代谢氧化酶以细胞色素氧化酶为主，有利于对铵态氮的吸收；而在干旱条件下，呼吸氧化酶以黄酶为主，有利于对硝态氮的吸收[12]。因此，不同水分条件下不同形态氮素对水稻的营养差异已引起广泛关注[13]。2研究进展2.1“水稻喜铵”是有条件的，水分胁迫可以使之演变成“水稻铵毒”国内外众多的研究者始终认为水稻是典型的喜铵作物。近来，在水培试验中我们发现：在模拟水分胁迫培养条件下，不同品种水稻均表现出相对喜硝的特征，而不同于在普通营养液条件下相对喜铵的习性（图1）。“水稻作物也能吸收利用硝态氮”、“水稻作物在混合供应铵态氮和硝态氮条件下生长更好”的说法已逐渐被接受[14]。其机制多被认为是与水稻品种特性、细胞内容物及根际pH环境改变及其所引起的土壤与植物营养障碍等因素有关。至今尚未有人提出水稻作物的这种氮素营养新特征主要受控于作物遭受水分胁迫程度的看法。在我们前期试验中，并不存在品种差异、营养液pH下降以及NH3对结果产生影响的前提。水稻吸收铵态氮和硝态氮具有相对独立的运载系统[15]，然而铵态氮的存在还是对硝态氮的吸收产生着较为强烈的颉抗作用，有时甚至能引起植物营养不良，向烟草作物提供NO3--N时，根系生长与氮素吸收并不受溶液的影响，而供应NH4+-N时其吸收速率随pH降低而下降，同时作物体内氮素累积量和光合速率均受到影响[16]，与此相对应的是硝态氮的存在并未对铵态氮吸收造成类似程度的影响。旱作条件下还是配合施用硝态氮肥更有利于水稻生长与产量形成（表1）[5，6，17]。似乎在旱作条件下存在着水稻的“铵毒”现象。表1旱作条件下不同形态氮素对水稻生长和产量的影响NH4+-N/NO3--NDrygrainyield(gpot-1)Strawdryweight(gpot-1)100/085.2±8.4b97.3±6.8bc75/2592.2±6.5ab103.5±4.7b50/50100.8±10.2a117.1±4.1a25/7585.6±4.6b95.4±8.1bc0/10081.5±7.2bc82.3±7.9dCK71.0±3.6c87.4±4.6cdFvalue35.97**11.7**2.2水分胁迫条件下，NH4+对水稻生长的不良影响并非致酸作用的结果植物吸收的NH4+和NO3-时占阴阳离子吸收总量的70%左右[18]。有关植物对不同形态氮素吸收与H+和产生及电荷平衡之间的关系研究开展较多。植物吸收NH4+后，通过向根外分泌等量的H+来达到体内电荷的平衡，引起根际pH的降低。而NO3-的吸收则以2H+/NO3-的质子共运方式进入细胞，从而减少了细胞外的H+浓度，并通过产生和分泌OH-，使根尖和根际碱化。SchubertandYan从作物体内的酸碱平衡角度出发，研究了NH4+和NO3-对根细胞内、外pH变化和位于细胞膜上的H+-ATP酶活性的影响[19]。所有这些研究结果基本表明了NH4+和NO3-被植物吸收后对植物根际及体内环境产生影响，从而进一步影响到与之相关的各种胜利过程。在水培试验中，营养液初始pH值均为5.0，每天更换下来的营养液除了单独施用硝态氮的处理pH值略有上升外，其余各铵/硝比处理培养后营养液的pH值均呈下降趋势，并以普通培养条件下的下降程度最大（图2）。这就有理由说明：模拟水分胁迫条件下供应高比例的NO3-比NH4+更有利于水稻生长，不是NH4+引起H+的毒害问题。2.3水分胁迫条件下，NH4+对水稻生长的不良影响并非NH3作用的结果在偏碱性土壤上，NH4+可以不断转化为NH3[20]，随着土壤的pH值升高，NH3的比例和毒性继续加大[21]。与NH4+的性质不同，NH3分子可以直接通过扩散透过生物膜而进入细胞[22]，其他阳离子的存在难以通过对离子通道的竞争对其吸收加以颉抗[23]。关于NH3对植物的毒害作用现已比较清楚。就叶部细胞来说，NH3通过在叶绿体基粒的类囊体内重新质子化造成类囊体膜内外的H+浓度梯度降低，ATP酶失活，致使光合磷酸化解链[20]。对植物根来说，Gill报道了营养液中高浓度的NH3对其结构和功能产生破坏作用[24]。一般认为植物体内谷胺酰胺合成酶的活性降低被认为是NH3毒的最初原因[22]。不同类型的植物在质子泵活性上的差异控制着它们对NH3毒的敏感性大小。水稻则可以在碱性环境下主动调低细胞质的pH，使谷胺酰胺合成酶的活性不受影响，从而避免NH3毒[22]。图1NH4+-N/NO3--N对武育粳3号水稻氮吸收的响应Fig.1Effectsofammonium-nitrateratioonriceNuptakein“Wuyujing3”a.普通水培.sufficientwaterculture；b.PEG胁迫处理.waterstresswithPEGb010002000300040005000100/075/2550/5025/750/100NH4+-N/NO3--N氮吸收量(μg/pot-1)NO3--NNH4+-Na050010001500100/075/2550/5025/750/100NH4+-N/NO3--N氮吸收量(μg/pot-1)NO3--NNH4+-N图2氮素形态对武育粳3号水稻吸收后营养液pH的影响Fig.2EffectsofNformsonpHofnutrientsolutionwith“Wuyujing3”riceNH4+-N/NO3--N:◇—100/0；□—75/25；△—50/50；╳—25/75；※—0/100a.普通水培.sufficientwaterculture；b.PEG胁迫处理.waterstresswithPEG然而，在前期的试验中，我们发现：所有含铵处理营养液在培养过程中pH均未大于6.0。在这种条件下，铵主要以NH4+的形态存在，不可能出现大量NH3分子扩散进入细胞内部的情况[20，22]。此外，水分胁迫条件下植物对NH4+离子的吸收相对数量是明显减少的，不会导致体内积累过多的NH4+[6]。业已证实，进入细胞内的NH4+只有在大量累积后才可能表现出毒性[25]，一般情况下，对植物的代谢过程并无毒害作用[22，26]。因此，试验模拟水分胁