种群生态学模型

种群生态学模型所谓种群（Population）是指在特定时间里占据一定空间的同一物种的有机体的集合。种群生态学主要就是研究种群的时间动态及调节机理，即研究某一生物群体或某些生物群体个体数量或密度的变化规律。1单个种群增长模型单个种群的增长模型，主要是讨论单个生物群体个体数量或密度随时间的变化规律。为方便起见，我们总是假设种群数量（种群中所含个体的数量）是时间t的函数N(t)，并认为它关于时间t是连续且充分光滑的，则ttNNd)(dNN：表示这个种群的增长速率；：表示种群个体的平均增长率。此外，令b为种群个体的繁殖率，d为死亡率，则r=bd也为个体的平均增长率。注：由于r只依赖于种群的繁殖和生存能力，因此它是种群本身增长的内在特征的度量，称之为内禀增长率。Malthus（马尔萨斯）模型假设条件(1)把种群数量仅仅看成是时间t的函数N(t)，不考虑个体间的差异（如年龄、性别、大小等）对种群增长的影响。(2)认为N(t)是连续且充分光滑的。这个条件仅对一个大的种群，如果其生育和死亡现象的发生在整个时间段内是随机的，可以认为是近似成立的。(3)生育和死亡对任何个体来说都是随机发生的，即利用个体的平均增长率建立模型就相当于只研究一个大群体平均效应的确定性变化的侧面。(4)内禀增长率r为常数，即每个个体的增殖行为独立于其它个体的存在，不受其它个体存在与否的影响。(5)生物体处于一种不随时间改变的定常的环境中，即环境（如温度、湿度等）的变化不会对种群的增殖行为产生明显的影响。(6)种群在一定的空间范围内是封闭的，即在所研究的时间范围内不存在迁移（迁入或迁出）的现象。在上述的假设条件下，容易看出rNNtrNttN)(d)(d或如果N0=N(t0)为初始时刻t0时的种群数量，则单个种群增长的模型为00)()(d)(dNtNtrNttN上述初值问题称为单个种群增长的Malthus模型。不难求得Malthus模型的解析解为)(00)(ttreNtN关于Malthus模型，我们有如下的一些说明：(1)由于t时，N(t)，所以这个模型只适宜于描述某些特定的生物种群增长初期一定时间范围内的动态，具有很大的局限性。但是尽管如此，由于这个模型的简单明了的特点，仍不失为描述生物动态种群的一个基础模型。(2)虽然建立模型所作的假设条件对于生物种群来说时苛刻的，不现实的，但是在此基础上我们不仅可以建立一个相当简单的模型，而且构成了一条使得模型逐步现实化的途径。(3)内禀增长率r表示的是个体的平均增长率，通过观测直接得到它的估计是困难的。通常我们用种群的倍增期Td来估计r。所谓种群的倍增期Td就是当r0时种群增长一倍所用的时间。因为且N(t0+Td)=2N(t0)，所以2N(t0)=N(t0)erTd，从而Td=(ln2)/r，即r=(ln2)/Td。Td是非常便于观测的，也可以直接使用Td来描述种群的增长行为：)(00)(ttreNtNdTtNtN/02)(Logistic（罗杰斯蒂克）模型我们对自然界长期观察所得到的结论是：在一个有限资源的环境内，种群是不可能无限增长的，它总会存在一个饱和水平。当种群增长到接近于这个饱和水平时，其增长速度应逐渐减慢而渐近于零。这样一来，Malthus模型中关于种群增长时相互独立的假设条件(4)就与事实相矛盾了。为了描述在有限资源环境中生物种群的增长，假设条件(4)需要订正为：种群个体的平均增长率应该时种群大小的一个减函数，即为r(N)，并且存在一个饱和水平K0使得r(K)=0。为简单起见，设r(N)为N的线性减函数：r(N)=r(1N/K)，则前面的Malthus模型修改为00)()()(1d)(dNtNtNKtNrttN这个初值问题称为有限资源环境中单个种群增长的Logistic模型。需要注意的是：①显然，当K时Logistic模型退化为Malthus模型。②r仍表示种群的内禀增长率。③K为种群在特定环境内的饱和水平，生态学上也称之为环境对这个种群的承载力。使用分离变量法，不难求得Logistic模型的解析解为,1)()(0ttrCeKtN00NNKC从Logistic模型的解，可以得到如下结论：(1)当t时，N(t)K。即不管开始时种群数处于什么状态，当时间无限增加时，总数总是趋于环境的承载力。(2)当N(t)K时，dN/dt0，当N(t)K时，dN/dt0。这说明当总量超过承载力时，种群数量将减少，当总量小于承载力时，种群数量将增加。下面的图分别描述了N~t、dN/dt~N的关系。从实际实验和观测看出，作为短期预测，Malthus模型和Logistic模型不相上下。但作长期预测时，Logistic模型更为合理些。当然，Logistic模型也有其局限性：①没有反映出生态学上的Allee（艾雷）效应：当种群数量过小时，它并不利于生物种群的增长（如难于寻找配偶、抵御恶劣环境和天敌的能力差等）。这时r(N)不再是N的减函数，从而大大增加了种群动态行为的复杂性，用现有知识无法讨论。②参数K的估计很困难，至今还没有一个好的方法。McKendric（麦肯迪里克）模型当描述仅仅由于繁殖和死亡而导致的种群增长行为时，假设条件1中“不考虑个体间的差异”的要求显然不合适。在此，我们讨论带有年龄结构的种群的增长模型。设u(x,t)表示t时刻年龄为x岁的种群数量，(x)为x岁的个体的死亡率，(x)为x岁个体的生育率。如果时间与年龄的计量单位是相同的（例如都是以年为单位），那么t时刻年龄为x的个体到t+h时刻年龄也增加到x+h。因此，t时刻年龄为x的个体到t+h时刻除去死亡者之外，都将存活到年龄x+h，故有记hxtxutxuhthxu0d)(),(),(),(htxuhthxutxDuh),(),(lim),(0则于是由微分中值定理有tuxuhtxuhtxuhtxuhthxutxDuh),(),(),(),(lim),(0),()(),()(),(txuxtuxutxuxtxDu或因为新生儿是0岁的个体，因此有边界条件（0意味着所有年龄的个体都有生育能力，生育率为(x)）此外，还有初始条件u(x,0)=u0(x)于是我们得到描述具有年龄结构种群增长的McKendric模型，为0d),()(),0(xtxuxtuu(x,0)=u0(x)其中0d),()(),0(xtxuxtu),()(txuxtuxu是一个一阶双曲型偏微分方程。),()(txuxtuxu2种群的相互竞争模型当某个自然环境中只有一个种群生存时，基本上可以用Logistic模型来描述种群数量的演变过程。如果一个自然环境中有两个或两个以上的种群生存，那么它们之间就要存在或者是相互竞争，或者是相互依存，或者是弱肉强食（食饵与捕食者）的关系。在此，首先讨论两个种群竞争同一种有限资源的情形。设甲乙两个种群，当它们独自在一个自然环境中生存时，数量的演变均遵从Logistic规律，记N1(t)，N2(t)是t时刻两个种群的数量，r1、r2分别是它们的内禀增长率，K1、K2分别是它们的饱和水平。于是对于种群甲有其中因子1N1/K1反映由于甲对有限资源的消耗导致的对它本身增长的阻滞作用，N1/K1可解释为：相对于K1而言，单位数量的甲消耗的供养甲的资源（设资源总量为1）。111111ddKNNrtN由于乙消耗同一种有限资源对甲的增长产生影响，可以合理地在因子1N1/K1中再减去一项，该项与种群乙的数量N2（相对于K2而言）成正比。于是，当两个种群在同一自然环境中生存时，种群甲增长的方程为这里1的意义是：单位数量乙（相对于K2而言）消耗的供养甲的资源为单位数量甲（相对于K1而言）消耗的供养甲的资源的1倍。221111111ddKNKNNrtN类似地，甲的生存也影响了乙的增长，种群乙增长的方程为对2可作相应的解释。221122221ddKNKNNrtN于是，两个种群的相互竞争模型可以表述如下200222112222100122111111)(,1dd)(,1ddNtNKNKNNrtNNtNKNKNNrtN上述模型无法求出解析解，只能通过数值解法来求数值解。但是，根据微分方程的稳定性理论可以分析t时N1(t)和N2(t)的趋向。对两个种群的相互竞争模型进行稳定性分析，可以得到如下结论：(1)11，21。11意味着在对供养甲的资源的竞争中，乙弱于甲，21意味着在对供养乙的资源的竞争中甲强于乙，于是种群乙终将灭绝，种群甲趋于饱和水平。(2)11，21。情况恰好与(1)相反。(3)11，21。因为在竞争甲的资源中乙较弱，而在竞争乙的资源中甲较弱，于是可以达到一个双方共存的稳定的平衡状态，这是种群竞争中很少出现的现象。(4)11，21。在竞争甲的资源中甲较弱，在竞争乙的资源中乙较弱，这种情况下必然有一个种群要灭绝，而另一个种群将继续生存。至于哪一个灭绝，哪一个继续生存，不仅取决于模型中各系数之间的关系，还取决于两个种群竞争开始时刻数量的大小。种群竞争模型的上述四种情况可以解释生态学中的一个原理——竞争排斥原理：若两个种群的单个个体消耗的资源差不多相同，而环境能承受的种群甲的最大容量（饱和水平）比种群乙的大，那么种群乙终将灭绝。3种群的相互依存模型自然界中处于同一环境下两个种群相互依存而共生的现象是很普遍的。植物可以独立生存，昆虫的授粉作用又可以提高植物的增长率，而以花粉为食物的昆虫却不能离开植物单独存活。人类与人工饲养的牲畜之间也有类似的关系。设种群甲可以独立存在，按Logistic规律增长，种群乙为甲提供食物，有助于甲的增长。类似于竞争模型中的第一个方程，种群甲的数量演变规律可以写作其中r1、N1、N2的意义同前。1前面由“”变成“+”，表示乙不是消耗甲的资源而是为甲提供资源。221111111ddKNKNNrtN再设种群乙必须在种群甲的帮助下才能生存，其死亡率为r2，则乙单独存在时有加上甲对乙增长的促进作用，有222ddNrtN1122221ddKNNrtN显然仅当2N1/K11时种群乙的数量才能增长。与此同时乙的增长又会受到自身的阻滞作用，所以在添加一个Logistic项，就有221122221ddKNKNNrtN于是，两个种群的相互依存模型可以表述如下：200222112222100122111111)(,1dd)(,1ddNtNKNKNNrtNNtNKNKNNrtN与竞争模型类似，无法求出上述模型的解析解，只能通过数值解法来求数值解。而且利用微分方程的稳定性理论分析可以得到：只有当11，21，121时，种群甲、乙可处于稳定的平衡状态，即两个种群在同一环境里相互依存而共生。4种群的食饵—捕食者模型处于同一自然环境中的两个种群之间，除了相互竞争和相互依存之外，还存在着一种非常有趣的既有依存、又有制约的生存方式：种群甲依靠丰富的自然资源生长，而种群乙靠捕食种群甲为生。食用鱼和鲨鱼、美洲兔和山猫、落叶松和蚜虫等都是这种生存方式的典型。生态学上称种群甲为食饵（Prey），称种群乙为捕食者（Predator），二者共处组成食饵—捕食者系统（简称P—P系统）。设食饵和捕食者在时刻t的数量分别为N1(t)和N2(t)，则与前面的分析类似，食饵的增长方程为而捕食者的增长方程为221111111ddKNKNNrtN221122221ddKNKNNrtN于是，食饵