[生化]新糖代谢.

第二篇物质代谢及其调节第四章糖代谢第五章脂类代谢第八章核苷酸代谢第七章氨基酸代谢第六章生物氧化第九章物质代谢的联系与调节第四章糖代谢糖代谢MetabolismofCarbohydrates第四章第四章糖代谢糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。糖广泛分布于所有生物体，植物含量最多。糖的主要作用是在生命活动中提供碳源和能源。是人体的主要能源物质。人体所需能量的50%～70%都来自于糖。•糖的化学（一）糖的概念第四章糖代谢（二）糖的分类及其结构根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。单糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)结合糖(glycoconjugate)第四章糖代谢OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖(glucose)——已醛糖果糖(fructose)——已酮糖OHOHOHOHHHOHHOH1.单糖不能再水解的糖。OOHOHHOH2CHHOHHCH2OH目录第四章糖代谢OOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖(galactose)——已醛糖核糖(ribose)——戊醛糖OHHOHHOHOHOH目录第四章糖代谢2.寡糖常见的几种二糖有麦芽糖(maltose)葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)葡萄糖—果糖乳糖(lactose)葡萄糖—半乳糖能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。第四章糖代谢3.多糖能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有淀粉(starch)糖原(glycogen)纤维素(cellulose)第四章糖代谢①淀粉是植物中养分的储存形式淀粉颗粒目录第四章糖代谢②糖原是动物体内葡萄糖的储存形式目录第四章糖代谢③纤维素作为植物的骨架β-1,4-糖苷键目录第四章糖代谢4.结合糖糖与非糖物质的结合物。糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。常见的结合糖有在体内的糖代谢中，葡萄糖居于主要地位。第四章糖代谢第三节糖的有氧氧化第六节糖异生目录第一节概述第二节糖的无氧氧化第五节糖原的合成与分解第四节磷酸戊糖途径第八节血糖及其调节第七节其他单糖的代谢（了解）第四章糖代谢第一节概述Introduction第四章糖代谢一、糖的生理功能（了解）1.氧化供能如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。3.作为机体组织细胞的组成成分这是糖的主要功能。2.提供合成体内其他物质的原料（碳源）*核糖构成核酸*糖蛋白凝血因子、免疫球蛋白等*糖脂生物膜成分正常情况下约占机体所需总能量的50-70%1mol葡萄糖679kJ第四章糖代谢二、糖的消化与吸收（了解）（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。消化部位：主要在小肠，少量在口腔第四章糖代谢淀粉麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-临界糊精酶消化过程：口腔肠腔胰液中的α-淀粉酶肠粘膜上皮细胞刷状缘第四章糖代谢纤维素：食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。乳糖不耐症:一些成年人由于缺乏乳糖酶导致在饮用牛奶后，牛奶中的乳糖不能被水解而在肠中积聚，经细菌作用后产生H2、CH4和乳酸等，引起腹胀、腹泻等症状,此时可饮用酸奶防止其发生。第四章糖代谢（二）糖的吸收1.吸收形式：消化水解后的单糖，主要是葡萄糖。2.吸收部位：小肠上段，肠粘膜上皮细胞。3.吸收机制：耗能的主动转运过程。需要特定的Na+依赖性葡萄糖转运体（SGLT)。主要存在于肠粘膜上皮细胞和肾小管上皮细胞。第四章糖代谢ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉3.吸收机制：主动吸收Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘细胞内膜第四章糖代谢4.吸收途径小肠肠腔肠粘膜上皮细胞门静脉肝脏体循环SGLT（Na依赖型G转运体）各种组织细胞GLUTGLUT：葡萄糖转运体(glucosetransporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT1～5)。第四章糖代谢三、糖代谢的概况（熟悉）葡萄糖酵解途径丙酮酸有氧无氧H2O及CO2乳酸糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途径核糖+NADPH+H+淀粉消化与吸收ATP第四章糖代谢第二节糖的无氧氧化第四章糖代谢*糖酵解的反应部位：胞浆**糖的无氧酵解（glycolysis）概念:在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，亦称糖的无氧氧化(anaerobicoxidation)。第四章糖代谢一、糖无氧氧化反应过程第一阶段：由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolyticpathway)。第二阶段：由丙酮酸转变成乳酸。糖酵解分为两个阶段：1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸ATPADPMg2+己糖激酶葡萄糖OCH2HOHHOOHHOHHOHHHPPOCH2OHHOOHHOHHOHHH6-磷酸葡萄糖反应不可逆糖酵解过程的第一个限速酶（一）葡萄糖分解成2分子丙酮酸第四章糖代谢己糖激酶是糖酵解的第一个关键酶，该酶在哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控这些特性使葡萄糖激酶在维持血糖水平和糖代谢中起着重要的生理作用。2.6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸己糖异构酶PPOCH2OHHOOHHOHHOHHH6-磷酸葡萄糖（一）葡萄糖分解成2分子丙酮酸6-磷酸果糖OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH3.6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖ATPADPMg2+6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖反应不可逆（一）葡萄糖分解成2分子丙酮酸糖酵解过程的第二个限速酶CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHPPPP1,6-双磷酸果糖4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛+CH2OHCOCH2POCH2PPOCHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPO5.磷酸丙糖的同分异构化GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮CH2OHCOCH2POCH2PPO3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPO以上五步反应是糖酵解的耗能阶段，从1分子葡萄糖到生成2分子3-磷酸甘油醛共消耗2分子ATP6.3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2PPOO=CCOHCH2POPPOPPO1,3-二磷酸甘油酸(6)3-磷酸甘油醛脱氢酶NAD++PiNADH+H+糖酵解中唯一的脱氢反应1,3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键水解时△G0=-61.9kJ/mol，可将能量转给ADP，生成ATP。H7.1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸O=CCOHCH2POPPOPPOCOOHCOHCH2POPPO这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应第四章糖代谢这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应称为底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。底物水平磷酸化8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸COOHCOHCH2POPPO磷酸甘油酸变位酶COOHCCH2POPPOOHOH2-磷酸甘油酸（一）葡萄糖分解成2分子丙酮酸9.2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸HOHHOOOCCCH2POOHOH磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）O-HOOCCCH2P+OOHOH烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)由于脱水引起分子内部电子重排和能量重新分布，形成了一个高能磷酸键。H2OADPATPK+Mg2+GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATPCOOHCCH2PPO磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶*COOHC=OCH3丙酮酸反应不可逆糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应第四章糖代谢由于底物的脱氢、脱水反应，使底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP，这种ATP的产生方式称为底物水平磷酸化。第四章糖代谢反应ATP2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-1-12×1糖酵解过程中ATP的消耗和产生GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O第四章糖代谢(二)丙酮酸转变成乳酸COOHC=OCH3丙酮酸乳