生物14

第七节软体动物门（Mol1usca）进化地位•真体腔、后肾管、个体发育中有担轮幼虫等特征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征,因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。•因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类”。生物学特征•身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔；•身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分，•通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳；•排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官；•间接发育的软体动物具有担轮幼虫期一、软体动物门的主要特征1、体制和分部2、消化系统3、呼吸器官4、循环系统5、排泄器官6、神经系统7、生殖系统和发育软体动物－分部、齿舌结构图（N.Campbell，1995）体制和分部•身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏团。•背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜，•由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。1、体制•软体动物体制为左右对称，•但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。2、分部2.1头部2.2足2.3内脏团2.4外膜2.5贝壳头部•位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼、触角。•发达程度的差异：•底栖或附着生活的类群•——头部不发达或退化消失，如石鳖、角贝、河蚌等；•活动的类群•——头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼等。石鳖蜗牛头部比较足•位于身体腹面的肌肉质运动器官。•但形态变化甚大：•适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状；•适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状；•游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕；•一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝；•营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。内脏团•一般位于足的背面，•消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。外套膜（mantle）•身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。•外套腔（mantlecavity）外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。•很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，•所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜结构图•外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。•水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；•陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；•头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。贝壳（shell）•软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。•但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：•无板类——无壳；•腹足类、单板类、掘足类——1片贝壳；•瓣鳃类——2片贝壳；•头足类——贝壳退化为内壳或成体完全消失；•多板类——8片贝壳。•贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。软体动物－贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998）•贝壳通常分三层：•角质层（periostracum）外层，由贝壳素（conchiolin）构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解；•棱柱层（prismatayer）中间一层，较厚、质地疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石（calcite）结构，又称壳层（ostracum）；•珍珠层（pearlayer）内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈文石（aragonite）结构，又称壳底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。•整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元素等。•随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。•外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测定的依据。软体动物－瓣鳃纲－贝壳、外套膜结构图（C.P.Hickman，1995）消化系统由口、口腔、胃、肠、肛门构成•口腔除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。•口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。•颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；•齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。•胃典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。蜗牛（Cittariumpica）齿舌（K.Sandved）蜗牛齿舌图•胃盾几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。•晶杆多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（stylesac），内有一胶质棒状结构的晶杆（crystallinestyle）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。•肝脏、胰脏肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏。纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构•肛门通常位于外套腔出水口附近，双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。•软体动物食性复杂肉食性、植食性、滤食和沉积取食软体动物－腹足纲扭转图（C.P.Hickman，1995）头足纲肛门成内漏斗呼吸器官•软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。•鳃•外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。•水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效地进行气体交换。•单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。•“肺”•陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu）无鳃，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。软体动物栉鳃的原始结构图（C.P.Hickman，1995）软体动物－肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）循环系统•软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。•初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之间。•这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（bloodsinus）或血腔（haemocoel），因此，循环系统是开管式的：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再从血窦回到心耳——开管式循环。•开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。排泄器官•由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。•肾脏•基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。•肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。•肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分——膀胱，由肾孔排出体外。•围心腔腺•位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。神经系统•典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节（cerebralganglion）、足神经节（pedalganglion）、侧神经节（pleuralganglion）、脏神经节（visceralganglion），神经节间由2条神经索连接。•脑神经节发出神经连接头部的感觉器官；•足神经节发出神经通向足部；•侧神经节发出神经通向外套膜和鳃；•脏神经节发出神经连接消化道和内脏。•头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的——对快速运动适应。乌贼－神经系统结构图（许崇任，2000）生殖系统和发育•多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。•腹足类和头足类还有雌雄异形现象。•生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。•生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多种形式。•卵生受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。•但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“育儿室”（broodroom），发育成为独立生活的幼虫（1arva）才离开母体，此称幼生型（larviparous）。•头足类和部分腹足类需经过交尾（coition），雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套腔中受精。乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992）章鱼交配图（C.P.Hickman，1995）•卵胎生少数种类，如多板类的Middendoffacorrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（Lorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺(Littorina）、蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蜗牛（Janthina）等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。•软体动物除头足类是不完全卵裂——盘裂外，多数是完全卵裂，与扁形、环节动物相似。•头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veligerlarva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。软体动物门的分类•目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种，•此外还发现了3.5万种化石，•——动物界中仅次于节肢动物的第2大类群。•根据身体构造的不同，将软体动物分为7个纲：•无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲。软体动物分纲图－演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995）单板纲（monoplacophora）•长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过它们的化石。•直到1952年丹麦“海神号”（GalatheaExpedition）调查船在太平洋哥斯达黎加（GostaRica）西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本，名为新蝶贝（Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底发现了7种。•单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很多器官有重复排列的现象。外套沟中有5－6对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具1对心室，2对心耳，6对肾。体背有1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。•目前对其了解不多，尚待进一步深入。单板纲种类Neopilina（活体长度3mm－3cm）（C.P.Hickman，1995）无板纲（Aplacophora）•为软体动物中的原始类型。•全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约5cm，穴居或爬行。•无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。•神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成。•多数雌雄同体。•种类不多，约250种，分布于低潮线以下至数百米深海。•如我国南海的龙女簪（Proneomenia）。多板纲（Po1yplacophora）•全部海洋生活；•头部不明显；•身体扁平，卵圆形，背面有8个覆瓦状排列的贝壳，大多体长2－12cm；•足块状，雌雄异体。•一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育过程仅有担轮幼虫期。•现存600多种，化石350种。•潮间带常见的各种石鳖。软体动物－多板纲－石鳖（Tonicellalineata）（R.Harbo，1995）••身体侧扁、左右对称，体表具2片贝壳，故又名“双壳纲”（Bivalvia）；•头部退化以至消失，又名“无头类”（Acephala）；•足部发达呈斧状，又称“斧足类”（Pelecypoda）。瓣鳃纲（Lamellibranchia）瓣鳃纲循环系统－呼吸系统关系图（C.P.Hickman，1995）•鳃呈瓣状，1一2对；•神经系统较简单，有脑、脏、足三对神经节及相连的神经索；•心脏具1心室2心耳，位于围心腔中；•肾1对，一端开口于围心