我所认识的进化生物学

1525198765379Page1of14我所认识的进化生物学进化生物学是对生物进化的历史过程进行研究，而且要在此基础上进一步揭示进化的原因、机制、速率、方向1。生物科学发展至今已成为自然科学一个庞大的分支，并渗透到人们生活各个方面。生物科学的探索与发展有助于自然科学的发展，更好地帮助人们了解生命是什么，生命是怎样行使其功能的，生命为什么是这样的。而进化生物学就是解决“为什么”的，其理论是生物学中最大的统一理论，正如杜希赞斯基所说的“没有进化理论的指导，生物学就不成其科学”。进化理论的思想和观念渗透到生物学的各个领域，它又同时吸收与综合生物学各学科的研究成果。学科历史（主要流派及个人认识）综观进化理论形成发展的过程，我们可以人为的分为三个阶段2：一、进化思想的产生进化思想的形成经历了原始社会、奴隶社会到封建社会，我们把对自然现象的朴素的认识，认为自然界不是恒定不变的，而是可相互演化的思想，称为进化思想。封建社会时，对自然观出现了“创世说”，以安那尼萨哥拉为代表。认为世间万物都是造物主所创造的，所有的事物都是上帝安排，并且进一步延伸出了两个观点即神学的“目的论”和“物种不变论”。神学的“目的论”是由中世纪神学理论家（主要是托马斯·阿奎那）创立的，主要主张万物是上帝创造，一切现象又被这个全能全知的上帝掌控。对神学目的论，恩格斯曾讽刺性说：“根据这个理论，猫被创造出来是为了吃老鼠，老鼠被创造出来是为了给猫吃，而整个自然界被创造出来是为了证明造物主的智慧。”3托马斯·阿奎那并还认为在地球形成时，全能的上帝创作出了多少物种，至今还是这些种。他不但没有观察和认识到物种的形成和绝灭，而且认为自然界是恒定不变的，这可能由于当时生产力的低下，人们无法进一步接触和认识自然界与揭示自然界的奥秘。从十五世纪后期的文艺复兴到十八世纪是西方近代自然科学产生与发展的时期，其代表人物是现代生物分类学的创始人——卡尔·冯·林奈（Carlvonlinné1707～1778年）和第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家——乔治·布丰（GeorgeBuffon,1717~1788年）。林奈早期时一直坚定地主张物种不变论，他认为物种的数目同最初所产生的各物种数目是相同的，并主张物种通过繁殖产生后代，但其后代永远都其母代相似，不存在从一个物种可以演变为另一物种的可能。其学说不但否定了物种进化性和可变性，而且更对种的形成与绝灭加以否认。但同时在这一阶段，与林奈观点相斗争的布丰的“变化论”，在他的《博物学》一书中认为物种是可变的，而且特别强调生存环境对生物有直接影响，生物处在不同的生存条件下可引起机体不同的改变。二、进化论的形成1生物进化/张昀编.北京：北京大学出版社，1998.52参考进化生物学/沈银柱主编.北京：高等教育出版社，2002.83《自然辩证法》导言1525198765379Page2of14戈尔德（S.Gould）说：“科学发展史不能简单地归结为正确与错误的斗争。”新旧理论的替代并不绝对地代表正确的取代错误的，因为没有永恒绝对的正确，也没有永恒绝对的错误。拉马克（Jean-BaptisteDeLamarck1744~1829年）是法国伟大的博物学家，是布丰嫡系学生，其学说受布丰的物种是可变的观点和老达尔文的观点影响比较大。老达尔文即艾拉斯姆·达尔文(ErasmasDarwin1737~1802年)，其主要思想有物种可变论和不同物种可能起源于共同祖先，并对生物体有获得性遗传的倾向进行了简单阐述，这些思想在其《动物生物学或生命法则》（1794年伦敦出版）中体现。拉马克在1801年发表《无脊椎动物系统》和1809年发表《动物哲学》的这两本书是拉马克学说确立的标志。其内容比布丰和老达尔文的阐述更系统。拉马克进化学说首先肯定物种不是不变的，每个物种都是从原来存在的类型演变来的，遗传决定了物种的形态特征，并且生物多样性是由环境多样性作用于生物体内部造成的结果，环境条件的改变可引起机体的变异，对进化解释的原因更多的强调是生物内部因素起主要作用，其提倡的进化机制有两点：一是用进废退；二是获得性遗传。关于适应的起源也是通过“用进废退”或“获得性遗传”一步适应，即变异是定向的来阐述。与其当时“灾变论”进行过辩论，而“灾变论”是法国地质学家、古生物学家乔治·居维叶(GeogeCuvier1769~1832)提出，在1812年发表的《四足兽化石的研究》中对“灾变论”进行了阐述。查理士·达尔文(CharlesDarwin1809~1882年)是英国著名生物学家，在1859年发表了《物种起源》，用丰富的事实说明生物变异的普遍存在和变异与遗传的关系。达尔文进化论基本思想是生存斗争和自然选择学说，并对物种的形成与绝灭的机制进行了系统的阐述。达尔文进化论不但发扬了前人的观点，如物种是可变的，而且更通过自己的考察和研究得出自己的新观点。其内容主要包括三个方面：一是主张物种是演变的和共同起源的；二是生存竞争和自然选择；三是适应是自然选择的产物。该学说认为生物的内在因素（突变）与环境自然选择作用相结合是进化的原因。主张进化机制是自然选择；进化趋向是逐渐的和连续的，多向分支进化，由环境控制；对种的形成的原因可归纳为变异、选择和遗传等主要因素，最终导致性状分歧，形成新的类型；种的绝灭是由于自然选择和生存斗争的结果。达尔文的观点认为适应起源是两步适应，也是间接适应，第一步是变异的产生，变异是不定向的，第二步是通过生存斗争的选择。拉马克学说肯定了物种的可变，对神创论以及物种不变论进行批驳，但其学说中一些到现在仍不被证明的观点，如用进废退和获得性遗传。而达尔文进化论对一些事例也采用了获得性遗传来解释，如对家鸭与野鸭相比，家鸭的翅骨减轻而腿骨加重，达尔文解释为家鸭少飞多走的结果，并提出泛生说来解释获得性遗传。达尔文进化论中对一些问题没有给出证据证明，如进化是基因、个体还是群体，并且对遗传变异的机理没有作出本质的回答，如安康羊是一种短腿的绵羊，从长腿的绵羊中突变产生的，而达尔文对此认为是原因不明发生的变异。拉马克学说与达尔文进化论有本质的区别，拉马克学说建立在用进废退和获得性遗传上，而达尔文进化论建立在不定变异和适应之上。例如对猎豹的成长的描述，拉1525198765379Page3of14马克认为猎豹在捕食中锻炼了自己的肌肉，通过繁殖把这种强健的身体结构传递给它的后代，后代又在此基础上锻炼，这样往复造就了猎豹奔跑最快。而达尔文认为在残酷的现实中只有跑得最快的猎豹才有充足的食物，才能更好地繁殖与抚育后代，而奔跑较慢的可能得不到充足的食物而逐渐被淘汰。三、进化论的发展进化论形成以后，自然科学家仍在进一步探讨生物是怎样进化的、进化的动力、适应的起源、物种怎样形成与绝灭等问题，由此又产生了各种新的学派。现代综合进化论也称现代达尔文主义，是以美国学者杜布赞斯基（T.Dobzhansky）在1937年出版的《遗传学与物种起源》为代表，并在1942年英国生物学家赫胥黎(J.S.Huxley)首次称它为现代综合进化论。其理论是对达尔文选择论和新达尔文主义基因论的综合，其主要内容有以下几个方面，第一，主张生物进化的方向由自然选择决定，遗传与变异这一对矛盾是推动生物进化的原因；第二，认为种群是生物进化的基本单位，进化的实质是种群内频率和基因型频率的改变；第三，主张突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制，进化速度是渐变的，基本上是匀速的。分子进化中性论是日本群体遗传学家木村资生(KimuraMotoo,1934~)提出的，在1983年木村资生写成一本专著《分子进化的中性学说》，对中性学说进行了一次全面系统的总结，其全名是“中性突变漂变假说”。其主要内容可以分为三点：第一，突变大多是“中性的”，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害处也无好处；第二，中性突变通过随机漂变在种群中固定下来，在分子水平进化上自然选择不起作用；第三，进化速率是由中性突变的速率决定。生物进化的主要原因是中性突变和飘移固定，进化方向是不定向的、随机的。进化的速率等于分子进化的速率，且恒定的，与环境无关，以通过随机的遗传漂变在种群中得到固定和逐渐积累达到种群的分化和新种的形成。间断平衡学说在1972年由美国古生物学家N.Eldredge和S.J.Gould等学者为代表提出，其主要内容认为：生物进化的速度不是匀速的渐进的，而是突变和渐变的结合，新种只能以跳跃的方式快速形成，一旦形成就处于停滞状态。目前，地球已经存在了46亿年之久了，地球生命已经从单细胞生命发展到多细胞结构复杂的生物，当然包括现代的人。其中经历了多次生物适应性辐射，又面临了多次物种大灭绝，但进化不管以什么样形式进行发展，也不论其经历了多少曲折，终究生物在进化，进化在发生。现在我们看以下三个表，表Ⅰ是生命史的部分进化事件及人类进化事件，表Ⅱ是五次最大的物种大绝灭，表Ⅲ是七次大冰期的时间表。表Ⅰ（参考：生物进化/张昀编进化生物学/沈银柱编）时间（百万年前）事件1525198765379Page4of144600~3800地壳形成；生命起源的化学演化3800~2500细胞形式的生命开始出现并进行演化，即有蓝藻与细菌的出现2500~1000真核细胞出现，原生生物繁盛1000~570开始出现性分化570~505寒武纪生命大爆发，形成生物多样性和生物的适应辐射，出现不同门类的动物和原生生物，具有外骨骼无脊椎动物占统治地位505~438无脊椎动物广泛分布和多样性；无颌鱼类及脊椎动物首次出现438~408有颌鱼类首次出现408~360两栖类首次出现；较多的三叶虫等海洋动物灭绝360~286两栖类多样性；爬行类出现286~245爬行类多样化；两栖类退化；三叶虫全部灭绝245~208恐龙和哺乳类出现208~144恐龙繁盛；鸟类出现144~66胎盘哺乳类出现；末期：出现恐龙大灭绝58~37所以现代哺乳纲的目出现1525198765379Page5of1437~24类猴灵长类出现24~6类猿哺乳类繁盛6~2人科灵长类出现4~1南方古猿阶段，脑容量：430~485ml2.5~1能人阶段，脑容量：♀500~600ml♂700~800ml2~0.5直立人阶段，脑容量：700~1100ml0.28~0.04智人早期，脑容量：1300~1500ml0.04~今智人晚期，脑容量：1300~1500ml表Ⅱ第一次生物大灭绝4.4亿年前奥陶纪末期80%的物种灭绝第二次生物大灭绝3.65亿年前泥盆纪后期海洋动物遭灭顶之灾第三次生物大灭绝2.5亿年前二叠纪末期超过95%的地球生物灭绝第四次生物大灭绝2亿年前三叠纪晚期爬行类动物遭重创第五次生物大灭绝6500万年前白垩纪末期恐龙灭绝表Ⅲ名称时间（亿年前）1525198765379Page6of14新太古代大冰期26~25前寒武纪早期大冰期9.5寒武纪中期大冰期7.7寒武纪晚期大冰期7~6.5奥陶纪--去留纪大冰期4.7~4.1石炭—二叠纪大冰期3.5~2.7第四纪大冰期0.02亿年前以来对表Ⅰ中5.7亿年前~5.05亿年前的寒武纪发生了“寒武纪生命大爆发”，在这个时期生物多样性迅速增大，多细胞生物快速出现，大约有50个门形成。在我国，1984年7月发现的澄江动物化石群是证明“寒武纪生命大爆发”的证据之一。但是什么原因造成的寒武纪大爆发的问题一直困扰人们。如果不考虑其他方面，肯定在寒武纪时间内一定发生了生命大爆发的话，达尔文进化论是无力解释此次事件，而分子进化中性论对生物进化的作用是逐渐积累的，间断平衡学说对总的形成认为是跳跃的快速形成，其学说是可以解释生命大爆发现象，但是其具体机制并没有得到证明其是怎样形成的。而我个人认为，由于这些地质年代是由化石数据测得，而化石形成与保存都是需要特定条件的，实际上保存在岩层中的化石只是生命史的一小部分，这就是生命史纪录的不连续性，而且在同一化石层中表现的生物多样性只能说明它们可能同时遭受了某个大灾难，并不能说明它们在同一时间段起源的。我认为寒武纪的生物多样性的形成可能同时存在达尔文主义的进化和间断平衡理论，因为5.7亿年前~