musclerfibertype

Musclefibertypes（肌纤维类型）Fibertypedifferentiation（肌纤维分类）在肌肉内和肌肉与肌肉之间肌纤维的形态学、生理学和生化特性有很大的区别，这些差异在纤维类型分类基础上形成的，近年来个体纤维内蛋白质表达模式的正确解释是允许纤维类型分类的细化。比如，肌原纤维蛋白质被一种基因以同种型编码存在，这种基因表达一种特定的肌原纤维和其协调方式，肌纤维类型通过特定的肌球蛋白重链(MyHC)不同方式来表达每个肌纤维，(MyHC)肌球蛋白重链的组成密切反映每个纤维的类型。I、IIA和IIX38(或者IID35)（今后IIX）等三种MyHC的同种型(亚型)被描述了成年马骨骼肌的蛋白质38、mRNA39和cDNA40水平上的特征。这些MyHC的不同分布包含在一个亚型（类型I、II、III）和两个杂种型的三个纯的纤维类型和共同表达的两个同种型（(I+IIA和IIA+IIX(IIAX))(图.2.1.20)。虽然MyHC的IIA和IIX型在蛋白质水平的共同表达中相应基因的共同转录几乎不反映，但是在马运动肌肉大量存在IIAX杂种纤维[35、36（图2.1.21）[41]。这表明，杂种可以代表通过纤维类型转换、相应的mRNA表达和不受任何训练刺激的马肌肉转换的纤维。近些年来的研究表明，马的MyHC-IIB同种型是最小（小于0.6%）或不表达的。[38-41]因此，在最早的研究中IIB型是最适合的纤维类型，而现在不是这个而是IIX型。尽管MyHC-IIB基因在身体的大小和肌肉纤维的长度有关，但是MyHC-IIB基因在有蹄类动物身上为什么很少或没有是还不清楚[41]。肌肉的最大收缩速度与肌节的数量和MyHC-IIB同种型显示的最好缩短速度[85]成比例的，理论上，马长肌肉纤维同种型的表达导致很高的收缩速度。然而，最近在骆驼和猪等哺乳动物的研究表明，骨骼肌组织的同种型的表达或缺乏是不仅影响身体的大小。(图.2.1.20)图说明在成年马骨骼肌肌球蛋白重链（MyHC）同种型的肌肉纤维表现和基因表达规则之间的关系。马只有表达一个慢I型和两个快的IIA和IIX型的三种肌球蛋白重链（MyHC）同种型，这种同种型不同表达定义为三种主要的纤维类型，每个包括一个同种型（i.e.型I,IIA,和IIX，）和两个包含一个快IIA同种型和两个慢同种型的中间杂种纤维群。图2.1.21肌肉纤维类型的特性（Musclefibertypeproperties）马骨骼肌纤维类型之间的某些重要的区别在说明了图2.1.22和总结了表2.1.1。当在组合研究，这些差异更客观的描述在图2.1.23，当结合的研究更多客观的描述（图-2.1.23）和证明，收缩、代谢和形态特征的相互依赖性。I型纤维有一个ATP水解缓慢的MyHC同种型，并导致一个缓慢的黄桥循环。这些纤维具有一个小的横截面面积、大量的毛细血管和高氧化能力，但是，他们的糖酵解能力和糖原含量相对较低。同时，这些特性使I型纤维在缓慢运动和维持等长收缩方面有更高的效率，但是不是主要的产生能量的场所。相反，II型纤维有快速创建肌黄桥循环的MyHC同种型，因此发展力迅速，在II型组中，IIX型具有三次比IIA肌纤维高的最大短速度控制能力[18]。因为XII纤维具有低氧化和有限的氧气供应能力，所以能适合在短时间内高力量的产量（通过大的肌横截面面积和毛细血管相对低供应物来反映），然而，IIA型纤维具有相当数量的毛细血管和线粒体，并可以糖酵解和氧化代谢，因此IIA型纤维比IIX纤维高的产生能量。IIAX杂种型的特性在IIA和IIX的中间[24]。虽然MYHC研究描述IIAX属于MyHC的组成分类，但记住蛋白质异构体的不同和每一纤维作用密切相关是重要的。而且，在高磷酸盐的可利用性、GLUT-4蛋白的表达（图-2.1.24）[77]、钙能量产生的作用[19]、Ca2+-ATP醚含量[91]、肌肽和牛磺酸缩内容[92-94]、蛋白激酶C亚型和神经元型一氧化氮合酶的链接变异体表达方面纤维仅仅不同[96]。图-2.1.22表-2.1.1肌肉纤维动员（Musclefiberrecruitment）虽然肌肉可以个体纤维类型分类进行，但是在整个肌肉生理学来看骨骼肌的运动单位是基本的起作用的单位。根据MyHC纤维组成的分布运动单位分类于I、IIA和IIX(图-2.1.25)。虽然生化和组织化学性质等不完全相同，但是在一个运动单位的纤维很可能分布均匀[97]。在运动控制运动单位的结构、功能和作用对实验动物的研究广泛，却在大的哺乳动物的研究还没那么广泛。然而，马的特定肌纤维类型动员通过不同强度和持续时间的试验期和试验之后测糖原消耗模式探讨了（图-2.1.26）[5]。马的运动单位在步伐、试验强度和试验持续时间变化具体模式来出现选择性地动员。为了维持姿势，只有I型运动单位启动，而且试验强度和持续时间增加时候运动单位I→IIA→IIAX→IIX排列的方式启动。跳跃和短跑等最大运动强度与运动持续时间很长的时候IIX型运动单位才动员[76]。肌肉内与肌肉之间的肌纤维类型的分布Musclefibertypedistributionbetweenandwithinmuscles目前根据别的物种肌肉混合方面的西洋跳盘（checkerboard）一般模式马的肌纤维类型于空间分布。然而，自从快速糖酵解IIX型纤维更多沿着的比个别肌束的中心研究以来，证明了这种模式不是完全随意的（看表2.1.3A）[98]。纤维类型组成依靠其作用在肌肉之间分布广泛地不同[90]。例如，前肢肌肉重要成分由I型姿势纤维组成，而后肢的推进肌肉包含高比例的快拉紧的II型纤维（图-2.1.27A,B）。同一种协同作用的肌肉之间常见大多数三头肌由II型纤维组成，却内测头肌由基本整个I型纤维组成等[100]。肌肉内纤维成分的重要的部分变化在马肉方面的研究很多[11、12、28、29、36、58、59、101]。大多数运动肌肉具有更多深部的氧化I和II型纤维和更多表面的容易糖酵解的IIX型。（图-2.1.27C,D）。这个区分反映结构和作用之间的关系，深部维持姿势和低水平运动更适合，而长时间的肌肉活动，更多的表面参与短时间和快速推力生产。分组马肌肉生理的研究已形成，以来自一个活体样本的数据为基础得出结论，（为参考要看相关的参考文献综述[5]）；然而，这途径可能非常简单。以第一个作者的分组为咧的好多研究在M臀中肌深部和表面的比较证明了一个训练肌肉反应[102,104]。性质关系Relationshiptoperformance在有关马的一些研究显示性质有关选择性肌肉特性[5]。令人惊奇的，耐力性活动高百分率的I型和IIA型纤维[105]和高活性的氧化酶[106]有关。而短途赛程与高百分率的II型纤维有关[107]。马耐力性潜力以部分肌肉纤维类型组成不同为基础，然而在快跑的马（trotter）和纯血马（Thoroughbred）获得不同的结果[109、110]。奔跑速度主要依赖肌肉通过厌氧糖酵解产生能量能力[109]。好多肌纤维与运动简介有关，比如，步长和步频与IIA型纤维的含量[111]和纤维大小[112]有关，步幅的立场时间与IIX型纤维的含量和纤维直径有关[112]，而且某些适当的肌肉训练，此外，随着小跑的暂时特征的变化由适当肌肉的训练方式确定的[114]。控制和调节Controlandregulation生肌因素Myogenicfactors在器官的生肌和不非生肌的多种因素调节组合内每个肌纤维的不同肌特异性特点和每个肌肉内个体纤维型含量有关因素的蛋白表达（图-2.1.28），生长和成熟期间（再生后损伤，参考[47]）这种因素改变，导致蛋白表达方面的主要的变化。然而，一个肌纤维生长的生肌系统定于其最首要的型。胚胎期AII纤维表达一个胚胎MyHC亚型。刚出生的时候一些纤维表达I型MyCH，这些预定改变成成年动物I型纤维。而另些纤维表达幼畜一个MyHC亚型，渐渐地被IIA/IIX或两个MyHC取代；这些改变成于在成年动物的II型纤维。已有不确定的发现马骨骼肌会表达a-心脏MyHC亚型[35]。图-2.1.28图总结了肌纤维类型的关系，纤维类型被四种因素的组合来决定的：（1）肌纤维生长的生肌系统，（2）通过活动方式和基本活动来影响纤维类型运动神经元支配/神经营养等人工调节因素；（3）通过运动和训练来影响的运动水平，（4）细胞为因素：包括激素（甲状腺激素和生长激素）、生长因素（胰岛素样生长因子）、合成代谢类固醇、底物类固醇（b-胍基丙酸）和不确定的因素。影响马肌纤维类型的遗传因子明确表明不同品种和同一种品种内的单独血统引起的巨大差异（图-2.1.29）[99、115、116]。纤维类型比例（I、II型）的遗传有趋势[107、118]。生长和成熟期间肌纤维的大小和化学特性发成变化，产后第一年的表型从快到慢的逐渐转换很明显[119]，也可能延续到6岁为止[120-122]或者到终年，在这个过程中杂种纤维起一个重要的作用。马20岁后（不多运动的）的MyHC发生改变、代谢向快、发生更多糖酵解途径，可以看出老年的马多做低水平的运动能力活动[127]。图-2.1.29-非生肌因素Non-myogenicfactors除了相关生肌系统外还有些因素会影响肌纤维类型。肌纤维是与其整个纤维长度设置在周边的肌核的合胞体（多核）。与一个核联关的细胞质体积称为肌核域[128]。因此每个个体核决定在一个特定细胞质区域的蛋白质表达。在马的I纤维肌核域比IIX纤维小，但与IIA纤维类似的大小（图-2.1.30）[24]。这种观点已各种纤维类型与不同运动模式有关。更活跃的I纤维的蛋白质合成和转换速度比不常吸收的快纤维类型更快。神经输入在肌纤维增长和基因表达的调控改变型（快/慢,糖酵解/氧化）有重要的影响[130]。其一些变化来证明在肌肉引起下列去神经支配（图2.1.10、2.1.31）[131]。荷尔蒙和药物（合成代谢类固醇）等影响肌纤维多样化的因素诱导变化[5、120-122]，那些因素根据相关肌纤维类型而变化[132]。比如，瘦肉精的慢性给药（chronicadministrationofclenbuterol）虽然不影响孤立的肌纤维中Ca2+激活的收缩特性[134]，但是导致MyHC向更快表型的主要变化[133]，β2-肾上腺素受体激动剂主要用于治疗马运动和不运动的一些呼吸道疾病。下列讨论中令人感兴趣是，在、运动和训练有关的收缩性神经肌在纤维类型适应性和纤维特异性蛋白亚型表达（fiber-specificproteinisoforms）有显著影响。运动对肌肉的作用（Muscularresponsestoexercise）在做缓慢运动有氧代谢达到能量需求的时候，氧气吸收与增加速度有关[78]，而且负载、倾斜、轨道面、和环境温度的不同路线斜率关系也有所不同的[78]，某一点，能量需求过于氧气吸收，不足的部分要做无氧代谢[78]。在无氧运动和有氧运动的时候可能出现肌肉疲劳。下列短文我们关注肌肉内发生的导致疲劳的主要代谢变化，。有氧运动Aerobicexercise有氧运动开始立刻出现肌肉和肝脏糖原分解。从肝脏衍生的葡萄糖运输到通过葡萄糖-6-磷酸的形成级联的参与糖酵解的肌纤维（图2、1.17）。而且马缓慢运动后其葡萄糖-6-磷酸浓度升高，并血糖含量到达总能量输出量25%[76]。说明葡萄糖主要来自肝脏并肌糖原的早期备用。当能量需求增加的时候氧化率较高的丙酮酸向FFAβ-氧化进一步移位。这说在有氧运动的时候肌肉糖原分解随着时间下降，而FFA氧化增加的原因。虽然脂肪在长时间缓慢运动时利用的主要能量物质，但是脂肪完全用完之前出现疲劳[5]。在缓慢运动负荷、疲劳已与肌内糖原消耗有关(图-2.1.32)76，因为FFA氧化在没有丙酮酸源时不会产生足够的ATP。长时间活动的时候，糖原消耗模式与纤维类型逐渐补充平行出现，即最先在I型纤维、然后IIA、最后糖酵解IIX上出现（图2.1.26）。在长时间的缓慢运动过程中的损耗对糖原（巨糖原）酸