昆虫生物学特性

第二章昆虫生物学特性昆虫生物学是研究昆虫的个体发育史，包括昆虫从生殖、胚胎发育、胚后发育、直至成虫各时期的生命特征。同时还要讨论昆虫在一年中的发生过程，即它们的年生活史和发生世代等。§1昆虫的生殖方式一、两性生殖雌雄个体经交尾、受精，进行繁育后代。卵生、。昆虫的绝大多数种类进行两性生殖和卵生,即须经过雌雄两性交配，雌性个体产生的卵子受精之后，方能正常发育成新个体。两性生殖与其它各种生殖方式在本质上的区别是，卵通常必须接受了精子以后，卵核才能进行成熟分裂；而雄虫在排精时，精子已经是进行过减数分裂的单倍体生殖细胞：这种生殖方式在昆虫纲中极为常见，为绝大多数昆虫所具有。二、孤雌生殖(parthenogenesis)：不经两性交配即产生新个体，或虽经两性交配，但其卵未受精，产下的不受精卵仍能发育为新个体。分为以下3种类型。（一）偶发性孤雌生殖(sporadicparthenogenesis)：偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖，但雌成虫偶而产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。（二）经常性孤雌生殖(constantparthenogenesis)：经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。可分为两种情况：1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的-些种类中，雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种，前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。2、有的昆虫在自然情况下，雄虫极少，甚至尚未发现雄虫，几乎或完全行孤雌生殖，如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。（三）周期性孤雌生殖(cyclicalparthenogenesis)：周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternationofgenerations)。如棉蚜从春季到秋末，行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。三、多胚生殖(polyembryony)：一个受精卵细胞产生两个以上胚胎的生殖方式（小蜂）。四、卵胎生(viviparity)（如麻蝇）多是昆虫的生殖方式均为卵生，即雌虫将卵产出体外，进行胚胎发育。但有些昆虫的卵在母体内发育成熟并孵化，产出来的不是卵而是幼体，形式上近似于高等动物的胎生，但胚胎发育所需营养是由卵供给，并非来自母体，也无子宫和胎盘之区别，所以又称为假胎生。如介壳虫、蓟马、麻蝇科和寄蝇科的一些种类。五、幼体生殖(Paedogenesis)：未成熟的幼虫体内已具有卵巢，卵以孤雌生殖的方式发育为更小的幼虫，而后咬破母体而出。经过若干次幼体生殖后，有的幼虫才化蛹变为成虫。§2昆虫的卵和胚胎发育卵（ovum,egg）是昆虫发育的第一个虫态。一、卵的基本构造卵的构造：卵孔、卵壳、卵黄膜、卵黄、原生质表层、卵壳。卵(ovum或egg)是一个大型细胞，外面包有一层起保护作用的卵壳(chorion)，下面为一薄层卵黄膜(vitellinemembrane)，其内为原生质和卵黄。卵黄充塞在原生质网络的空隙内，但在紧贴卵黄膜下面的原生质中则没有卵黄，这部分原生质特称为周质(periplasm)。一般将这种形式的卵称为中黄式卵(centrolecithalegg)。卵末受精时，其细胞核位于卵的中央。卵的前端有1个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔(micropyle)，是精子进入卵内的通道，因而也称为精孔或受精孔。卵孔附近区域常有放射状、菊花状等刻纹，可作为鉴别不同虫种卵的依据之一。卵壳是由卵巢管中卵泡细胞所分泌形成的，有保护卵和防止卵内水分过量蒸发的作用。卵壳的结构十分复杂，可分为若干层次，如吸血蝽的卵壳由外向内可分为抗性外卵壳层、软外卵壳层、软内卵壳层、琥珀层、外多元酚层、鞣化蛋白质层、内多元酚层等共7层。前2层组成外卵壳，后5层组成内卵壳。这些层次均为亲水性的。雌虫排卵前，卵细胞在卵壳下面分泌一层极薄的蜡层，为疏水性的，有防止卵内水分蒸发和水溶性物质侵入的作用。卵孔只终止于蜡层，当精子进入并穿破蜡层数小时后，蜡层又重新愈合。雌虫产卵时，其附腺分泌由鞣化蛋白组成的粘胶层附着于卵壳外面，卵孔也为之封闭。粘胶层可以阻止杀卵剂的侵入。二、卵的类型和产卵方式昆虫卵的大小种间差异很大，大的可达40mm（螽斯），赤眼蜂的卵则很小，长度仅有0.02-0.03mm。昆虫卵的形状也是多种多样的。最常见的为卵圆形和肾形，此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄，蝽的卵还具有卵盖。有些昆虫在卵壳表面有各种各样的脊纹，或呈放射状(如一些夜蛾)，或在纵脊之间还有横脊(如菜粉蝶)，以增加卵壳的硬度。昆虫的产卵方式有单个分散产的，有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。有的将卵产在物体表面，有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。与杀虫剂的关系：卵壳的不透水性，只能使用酯类药剂或熏蒸剂杀卵；卵壳、卵黄膜的厚度影响药剂的穿透力；卵的发育期影响药效，一般越冬卵抗药力强，胚胎发育期抗药力弱。所以利用杀卵剂应注意适期适量。三、胚胎发育当卵排至雌虫受精囊口时，受精囊内贮存的精子经卵孔进入卵内。在精子进入卵内后，卵核即从卵中部开始向边缘移动，并进行两次分裂(其中一次为减数分裂)，所产生的成熟卵核与进入卵内的1个精子结合成为合核(zygote)，而所产生的极体与进入卵内的其余精子不久均退化消失。合核又移向卵的中央，并开始分裂，即开始胚胎发育。由于绝大多数昆虫的卵具有丰富的卵黄，所以不象其它动物那样进行整个细胞的完全分裂，而是以子核连同周围的少量原生质向卵的表面移动，并连同周质在卵的表面形成一层细胞层，再继续分裂发育。昆虫的这种卵裂方式，属于不完全分裂和表面分裂。但有些低等昆虫(如弹尾目)，由于卵黄稀少，其卵裂常是先进行完全分裂，继之进行表面分裂，为一过渡性卵裂方式。卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段，但是在昆虫胚胎发育过程中，有些发育现象实际上是同步进行的。§3昆虫的胚后发育昆虫自卵内孵出，到成虫羽化并达到性成熟为止的整个发育过程，称为胚后发育(postembryonicdevelopment)。其中包括幼虫至蛹(或若虫)及成虫性成熟之前的产卵前期等发育阶段。胚后发育所需的时间因昆虫种类不同而异，同种昆虫在不同季节也不相同。如蚜虫只需几天，美洲十七年蝉长达10余年，但多数昆虫的胚后发育为数周或数月。一、孵化昆虫胚胎发育到一定时期，幼虫或若虫破卵壳而出的现象，称为孵化(hatching)。鳞翅目幼虫多用上颚咬破卵壳而出，双翅目蝇科幼虫的口钩也有类似作用。有些昆虫具有特殊的破卵结构，如刺、骨化板，翻缩囊等，这些结构统称为破卵器(eggburster)。某些没有破卵构造的昆虫孵化，则依靠虫体内部产生的张力。当胚胎发育完成后，有的常将羊膜水吞入消化道，或吸入空气，使虫体膨大，再依靠肌肉活动所产生的压力而挤压卵壳；或借腹部肌肉伸缩，把血液挤向头部，将压力集中头部破卵器以顶破卵壳。蝽类卵盖周围卵壳较薄，可借头部压力顶开卵盖。初孵化的幼虫，体壁的外表皮尚未形成，身体柔软，色淡，抗药能力差。随即吸入空气或水(水生昆虫)使体壁伸展。一些夜蛾、天蛾等的初孵幼虫，常有取食卵壳的习性。有些种类在幼虫孵化后，并不马上开始取食活动，而常常停息在卵壳上或其附近静止不动。此期还可继续利用包在中肠内的胚胎发育的残余卵黄物质。二、昆虫的变态及类型1、变态(metamorphosis)：昆虫在胚后发育中，从幼虫到成虫不但体积增大，还要经过外部形态、内部器官构造以及生活习性上的一系列变化，这种现象生物学上称为变态。2、变态的类型1/完全变态(completemetamorphosis)：经卵、幼虫、蛹、成虫，幼虫与成虫在外部形态、内部构造、生活习性上均不一样。复变态(hyPermetamorphosis)：幼虫体形还要经若干变化，如鞘翅目的芫箐是较典型的例子。芫箐的幼虫取食蝗虫卵，第1龄幼虫有发达的胸足，行动活泼，以搜寻蝗卵，称三爪幼虫(triungulin)。当它进入蝗虫卵囊内取食后，脱皮变为体壁柔软、胸足不很发达、行动迟缓的蛴螬型幼虫。经过若干龄后深入土中，脱皮变成胸足更退化、体壁坚硬的伪蛹型幼虫(拟蛹)，并以此虫态越冬，翌年化蛹并羽化为成虫。2/不完全变态(incompletemetamorphosis)：经卵、幼虫、成虫三个时期。可分为：渐变态(paurometabo1a)：幼虫与成虫形态相似、生活习性相同，仅性未成熟，翅呈翅芽状，“若虫”。如：直、半、同翅目。半变态(hemimetabola)：幼虫与成虫形态不相似，生活环境、习性也不相同，一般幼虫水生，成虫陆生，“稚虫”，如：蜻蜓。过渐变态(hyperaurometabola)：似渐变态，有不食不动的类蛹期，过度类型，如：缨、同翅目的粉虱、雄蚧虫。3/增节变态(anamorpllosis)（原尾目）：幼虫、成虫基本相似，幼虫腹部体节随蜕皮增加，9-12节。4/表变态(epimorphosis)（弹、双、缨尾目）：幼虫、成虫基本相似，成虫继续蜕皮。5/原变态(prometamorphosis)（蜉蝣目）：具有亚成虫期。三、昆虫的幼虫期昆虫幼虫或若虫从卵内孵化、发育到蛹(全变态昆虫)或成虫(不全变态昆虫)之前的整个发育阶段，称为幼虫期(1arvalstage)或若虫期(nymphstage)。幼虫期的变化体现在体重增长和蜕皮。幼虫足的类型：原足型、多足型、寡足型、无足型。（1）原足型(protopod)：是尚未发育完全的胚胎。体柔弱，腹部不分节，胸足等附肢仅是几个突起，内部器官尚未发育完全，不能独立生活，浸浴在寄主体液或卵黄中，吸取寄主营养发育。如卵寄生蜂的早期幼虫。（2）多足型(po1ypod)：头部明显，咀嚼式口器，具三对胸足，2-8对腹足。如蛾、蝶的幼虫。（3）寡足型(oligopod)：头部明显，咀式口器，三对胸足、无腹足。分三个类型。a蛃型(campodeiform)：体近纺锤形，体壁较硬，头前伸，前口式，胸足发达，行动活泼，善爬行、捕食。如草蛉、瓢虫的幼虫。b蛴螬型(scarabaeform)：体肥，弯曲成c形，具胸足，爬行缓慢。如蛴螬。c蠕虫型(vermiform)：体细长，略扁平，胸部和腹部粗细一致，胸足较短，如叩头虫、拟步形虫幼虫。（4）无足型(apodous)：即无胸足，又无腹足。根据幼虫头部发育情况无足型幼虫分为三类。a显头型(eucephalouslarva)：幼虫具有明显的骨化头部。如象甲、天牛幼虫。b半头型(hemicephalouslarva)：幼虫头部仅前半部骨化，大部分缩入胸内。如大蚊、虻类及卷叶象甲科幼虫。c无头型(acephalouslarva)：头部退化缩入前胸，可见口钩，如蝇类幼虫。四、昆虫的蛹期蛹(pupa)是昆虫发育转化的阶段，组织分解破坏幼虫临时性营养器官和组织发生建立成虫期繁殖器官。蛹的三种类型：（1）裸蛹(exaratepupa)：也称自由蛹、离蛹，蛹的足、翅露于体外，可自由活动，腹节间也可活动。如：鞘、膜翅目甲虫和蜂类。（2）被蛹(obtectPupa)：附肢、翅贴在体上，不能活动，大多数或全部腹节也不能活动。如：鳞翅目的蛾蝶类。（3）围蛹(coarctatepupa)：蛹体本身是裸蛹，由幼虫末次蜕皮形成的蛹壳包围，如：多数蝇类的蛹。蛹期防治：蛹不食不动，借助茧、土室或隐蔽地点，防治可用灌水的方法使蛹窒息，也可采摘蛹，或深翻地时拣拾、深埋，也可用药剂防治。第四节成虫的生物学昆虫的成虫期是昆虫发育的最后一个阶段，也是昆虫的生殖时期。包括羽化、交尾、产卵。一、羽化(emergence)：完全变态的昆虫蜕去蛹壳或不完全变态的昆虫蜕去末龄若虫的皮化为成虫的过程。二、性成熟和补充营养：有的昆虫幼虫期生殖腺已成熟，羽化后即交配产卵如家蚕。有的成虫期须取食补充营养，生殖腺才能成熟如：桑