8植物的成熟与衰老生理

第九章植物的成熟与衰老生理基本内容：•1.种子的成熟生理•2.肉质果实成熟过程中发生的系列生理生化变化•3.休眠生理•4.衰老(含器官脱落)生理通过本章学习，主要了解植物成熟、衰老、器官脱落生理机制，为调控植物成熟、衰老和器官脱落，提供理论基础。1.受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房及其周围的组织（包括花被、胎座等）膨大形成果实；•植物的开花，意味着其进入成熟期，紧随这一过程的包括三大生理机制：2.多数植物种子和某些植物的营养繁殖器官在成熟后进入休眠；3.随着植株的成熟，会发生衰老和器官脱落现象。§1种子成熟时的生理生化变化一、物质的变化1、大体上和种子萌发时的变化相反；2、蔗糖和氨基酸等运往种子；3、转化为不溶性的高分子化合物淀粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。物质的变化1、糖类的变化：淀粉种子：可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纤维素等不溶性糖含量增高。2、蛋白质的变化：豆科种子在成熟过程中，先在豆夹中合成蛋白质（暂时贮存态），而后降解，以酰胺态运到种子，重新合成蛋白质。•小麦、水稻、玉米等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为淀粉种子；形成初期籽粒中主要是积累可溶性糖，淀粉含量相对较少，而中后期可溶性糖减少，淀粉逐渐增加。•在形成淀粉的同时，还形成了构成细胞壁的不溶性物质，如纤维素和半纤维素。蚕豆中含N物质由叶运到豆荚然后又由豆荚运到种子的情况3、脂肪的变化：脂肪种子在成熟过程中一般先积累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高；脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，而后再转变为不饱和脂肪酸，因此随着种子的成熟，碘值升高（100g油脂所能吸收碘的克数）。脂肪种子先合成脂肪酸，而后合成脂肪，因此随着种子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数）。大麻种子成熟期间脂肪酸含量的变化油料种子在成熟过程中干物质的积累情况（1）可溶性糖；（2）淀粉；（3）千粒重（4）含N物质；（5）粗脂肪二、呼吸作用的变化幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。三、含水量的变化：幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢旺盛，随着种子成熟，含水量逐渐降低，完全成熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为凝胶态。试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。有机物质的合成是脱水过程，因此随着种子成熟，其含水量逐渐下降。种子成熟时，幼胚中有浓厚的细胞质而无液泡，自由水很少，种子的生命活动由代谢活跃转入代谢微弱的休眠状态。四、内源激素的变化种子发育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种激素消失（主要是转变为束缚态）。在成熟后期，随着种子的脱水，ABA含量明显增高，导致LEA（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的合成，以及成熟和休眠。五、环境条件对种子成熟和化学成分的影响（一）气候条件1、光：种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转化而来。因此光照好、光照时间长，籽粒品质好、产量高。2、温度：较低的夜温或昼夜温差较大，有利于脂肪种子油脂的积累和不饱和脂肪酸的形成。淀粉种子如水稻，较低的夜温也有利于产量和品质的提高。3、水分：水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽粒产量和品质。4、干热风的危害•产量：叶细胞必须在水分充足时才能将制造的光合产物运输到种子，在“干热风”袭来造成萎蔫的情况下，同化物便不能继续流向正在灌浆的籽粒；干旱缺水时，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累；由于水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和过早成熟。即使“干热风”过后恢复正常供水条件，植株也不能像正常条件下那样供应营养物质给籽粒，造成籽粒瘦小，产量大减。•品质：“干热风”也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩时，合成过程受阻，可溶性糖来不及较变为淀粉即被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。风旱不实——干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。灌浆成熟时常常遭受到“干热风”。（二）地理条件对种子成熟和品质的影响•在干旱地区，尤其是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势低，水分供应不良，即使在风调雨顺的年份，灌浆也很困难，所以籽粒中淀粉较一般地区少，而蛋白质较多。小麦蛋白质含量与降雨量和土壤水分含量有密切关系。根据我国不同地区生产的小麦品质分析发现，北方小麦明显高于南方的小麦，如杭州的为11.7%、济南的为12.9%、北京的为16.1%、黑龙江克山的为19.0%（干重%）。（三）矿质营养对种子成熟和品质的影响作物生长后期施氮肥过多，则会使作物贪青晚熟，粒重下降而减产；而增施磷钾肥，则有利光合产物的运输、转化和积累，促进种子成熟而提高产量。对淀粉种子来说，氮肥提高蛋白质的含量；磷钾肥促进糖类由茎叶运向籽粒或贮藏器官（块根、块茎），并加速其转化，增加淀粉含量。对油料种子而言，若适当增施磷钾肥，可有利于脂肪的合成与积累，从而提高含油率；如果氮肥过多，就使植物体内大部分糖类和氮化物结合成蛋白质，使种子中含油率降低。六、谷类作物空瘪粒的形成及影响空瘪粒形成的因素•空粒：1.未授粉受精，2.花器官发育不良，3.花粉与柱头不亲和，3.环境条件不适。•瘪粒因子实灌浆不足，主要是各种内外因素引起营养缺乏引起。§2果实的生长和果实成熟时的生理生化变化一、果实的生长肉质果实（苹果、梨等）的生长与营养生长相似，也呈现S型生长曲线。但一般核果（桃、杏、樱桃）呈双S型生长曲线。双S型曲线的核果，其生长停止期正是幼胚强烈生长、核变硬时期。个别果实如猕猴桃的生长表现为三S型曲线。不同果实的生长曲线桃果实各部分生长情况三S型生长曲线果实的生长与受精后子房膨大生长（形成果实）有关。但也有不经受精而结实的，这种不经传粉受精作用而形成果实的现象称为单性结实（parthenocarpy）。形成的果实属于无籽果实。黄瓜、脐橙、香蕉等桃、杏等单性结实有天然和刺激性单性结实之分：天然单结实：如无籽香蕉、密柑、葡萄等。由于某种原因个别植株或枝条发生突变，形成无籽品种；刺激性单性结实：人工施加生长素或GA，刺激子房膨大生长，结出无籽果实。二、呼吸跃变果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率逐渐降低，在接近成熟时突然升高，出现呼吸高峰，此后显著降低，此时果实完全成熟。这种果实成熟前出现呼吸高峰的现象称为呼吸跃变（respirationclimacteric），出现呼吸跃变的这一时期称为跃变期（或呼吸转折期）。跃变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜等；非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬；•乙烯能增加果皮细胞透性，加强内部氧化过程，促进呼吸作用，导致果实内物质的强烈转化，加速果实成熟。•在果实的贮藏中，通常采用低温、低O2及高CO2浓度，来抑制或推迟呼吸跃期的出现，延长贮藏时间。呼吸跃变与果实中乙烯的产生有关跃变期乙烯乙烯影响呼吸的可能原因1.乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速；2.乙烯使呼吸酶活化；3.乙烯诱导与呼吸酶有关的mRNA的合成，新形成有关的呼吸酶；4.乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率升高。有跃变期（A）和无跃变期（B）果实的呼吸大小和类型外用乙烯对非跃变型（A）与跃变型（B）果实呼吸作用的效应呼吸变化趋势外，跃变型果实和非跃变型果实更重要的区别在于其乙烯生成的特性和对乙烯反应的不同三、肉质果实成熟时的生理生化变化碳水化合的变化——果实变甜；有机酸的变化——酸味减少；单宁类物质的变化——涩味消失；色素的变化——果实色泽变艳；酯类、醛类物质的变化——香味产生；细胞壁物质的降解——果实变软。果实成熟时蛋白质和激素的变化§4植物的衰老衰老（senescence）是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物生命活动自然结束的衰退过程。衰老可在细胞、组织、器官或整株水平上发生。1、植物衰老的方式整体衰老：一年、二年生或多年生一次性开花结果的植物。结实后整体植株衰老死亡；地上部分衰老：多年生草本植物，根系可生存多年；同步衰老：多年生落叶木本植物秋天叶子的衰老；渐次衰老：不同部位的叶子，通常从下至上，逐渐衰老脱落；整体衰老地上部分衰老同步衰老渐次衰老2、衰老时的生理生化变化代谢减弱，生活力下降；蛋白质含量降低：蛋白质合成减慢，分解加快；RNA含量降低：基因转录减弱，RNA种类和数量减少；光合能力下降，叶绿素含量降低；衰老器官中的内含物发生撤退和再分配；3、衰老的机理营养亏缺学说；衰老因子学说；激素调控学说；差误学说；自由基衰老学说；所有的逆境都会促使植物衰老，这与逆境下自由基、活性氧的积累有关。营养亏缺假说H.Molish1982年提出内容：一年生植物衰老的特点是果实成熟与植物其他部分的衰老同步。认为这是由于营养物质向果实运输，使营养器官营养耗竭而衰老死亡。不足：在诱导开花的短日照条件下，不断摘去苍耳的花，并不能阻止植株的衰老和死亡；对于雌雄异株的大麻、菠菜的雄株，尽管雄花消耗养分甚少，但衰老同样伴随开花而发生；另外，有些植物，如玉米和辣椒，去掉花不但不能延缓衰老，反而刺激衰老。•所有这些说明植物衰老的信号，随植物不同是不同的。衰老基因假说细胞程序死亡（programmedcelldeath，PCD）是多细胞生物体中一些细胞所采取的一种由自身基因调控的主动的非破坏性死亡方式。PCD也是植物发育、衰老及对环境互作中一个必要的、主动的细胞死亡过程。PCD分子机制表明，细胞死亡的程序是内核基因和线粒体基因共同调节的，是主动连续的程序化反应，一般过程也受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应调控。衰老因子假说L.D.Nooden及其同事根据豌豆、大豆等材料去荚、去籽、嫁接等试验结果，认为植株衰老是由于籽实成熟过程中向营养器官释放一种诱导衰老的因子（或信号）引起的；放射性同位素试验也证明，荚果生长成熟过程中确实有物质向外运输。有许多证据显示营养器官、花芽及果实等都会影响植物其他器官，可能是产生促进衰老的抑制物质。较多的人认为衰老不仅受个别内源激素的调节，更重要的是植物体内各类激素平衡效应的结果。错误累积假说Orgel等人提出的衰老假说，认为个体衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起错误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现衰老死亡。错误可在蛋白质合成过程的一处或几处出现。Gershon(1985)对此假说提出疑问，并认为最易引起衰老的过程是转译后蛋白质的折叠，其中最好的例子是蛋白酶，折叠错误的无功能蛋白酶导致错误的细胞代谢和衰老。自由基衰老假说•自由基是具有未配对价电子的基团和分子。•该学说认为衰老过程即活性氧代谢失调累积的过程。研究表明，植物细胞通过多种途径产生超氧阴离子自由基、羟自由基和过氧化氢、单线态氧等活性氧。自由基的生成氧化、还原及激发活性氧及其伤害活性氧：化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括前述的含氧自由基和含氧非自由基。活性氧伤害作用：1.抑制生长；2.损伤细胞结构与功能；3.诱发膜脂过氧化作用；4.对生物大分子损伤。膜脂过氧化反应模型•植物细胞本身具有防止自由基活性氧早期形成的非酶机制，包括内源抗氧化剂如VE、β-胡萝卜素、抗坏血酸等；•也具有清除自由基活性氧的保护酶系统，包括•超氧化物歧化酶(SOD)•过氧化氢酶(CAT)•过氧化物酶(POD)•谷胱甘肽还原酶(GR)等，•一般称为清除剂或猝灭剂。活性氧代谢**§5器官的脱落一、器官脱落与离层形成：叶柄离层离层形成过程Addicott(1982)将离层形成过程分为三种类型：1.仅离层细胞的胞间层溶解，分离后，初生细胞仍然保留；2.胞间层及初生壁都溶解；这两种类型，在木本植物的落叶中较普遍；3.整个一层细胞的溶解，这是真正的细胞的溶解，包括原生质与细胞壁的溶解。在草本植物的落叶中较为常见。在离层细胞分离之后，脱落器官靠维管束与着生部位连接，在重力或风的作用下，维管束易折断，于是器官脱落。维管束的断口为树胶或胼胝质所堵塞，暴露面