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1遗传测定表现型的遗传测定(genetictest)是指对选育出来的表现型,通过无性繁殖得到的植株和通过各种交配设计获得的子代,所进行的田间对比试验,以及根据它们的性状表现作出的评价。其中,前者称无性系测定,后者称子代测定。在林木改良工作中,无论是个体选择、群体选择还是杂交后代的选择,总是首先从表现型开始。表现型是基因型与环境共同作用的结果,优异的表现型不一定产生优异的子代或无性系,其优异程度更不一定与亲本表现型相关,因此,根据表现型的优劣来评定后代的好坏是困难的,必须进行表现型的遗传测定。林木育种实践证明,一切育种途径,包括个体选择、群体选择、杂交育种,甚至引种,只有通过表现型测定,才能取得良好成效。可以说表现型遗传测定是育种工作的核心。遗传测定的主要任务是:(1)估测待测树木的育种值,并据此对测定树木确定取舍。(2)了解亲本与子代间性状相关程度,估算各种变量组分和遗传力。(3)为多世代育种提供没有亲缘关系的子代。(4)研究遗传因子和环境条件的相互关系,以及它们对子代的影响。(5)证实和估算遗传增益。遗传测定包括无性系测定和子代测定。子代测定适用于种子繁殖的树种。由于多数用材树种是通过种子繁殖的,因此,子代测定是评定树种遗传基础的主要方法。一、子代测定的内容、方式和要求1.测定内容和方式子代测定的内容和方式,应根据育种目标、树种特性、需评定的主要性状和测定时期不同而定。测定的主要内容可包括:生长量:树高、直径、材积的年生长量、总生长量、生长进程及特点。树干性质:主干通直度、圆满度、树皮厚度等。分枝习性:分枝角度、侧枝粗细、冠幅、自然整枝状况。木材品质:木材比重和密度、纹理通直度、早材和晚材比率、心材和边材比率、纤维和管胞长度等。经济品质:产胶量、产脂量、产量稳定性和品质。抗性:抗病虫害侵染、耐盐渍、耐旱耐寒及对其他不良环境条件的适应性。测定内容根据需要决定。测定的方式包括苗期测定和子代林测定。由于用材树种和经济树种多数性状要经过长期观测才能可靠地评定,所以评定方式以栽培对比试验为子代测定的基本形式。但对短期内能测定的性状,如对病虫害的抗性及耐寒性等,也可在苗圃或温室中进行。22.测定技术要求(1)供测定用的各家系种子,必须代表将来能提供生产应用的繁殖材料。如果供子代测定用的苗木不是随机取样的,应保证差异不超出种苗品质的变动范围。(2)苗圃地必须适合于供试苗木的健壮生长,并尽可能地保持一致。如受条件限制,不能将全部家系培育在同一块圃地时,应将全部家系了时分散播种在不同圃地,以免因苗圃条件差异影响到造林测定结果。苗木培育和造林试验中的管理措施,都要求一致性,以保证可比性。(3)采用科学的田间设计。小区形状与大小及重复次数要合适。子代测定中的对照应选用当地种源的一般生产种子。对于不适宜该地生长的种源,经过“拔大毛”的林分或孤立木、生长不良树木上的种子,均不能作对照。当测定去劣疏伐种子园或重建无性系种子园的种子品质时,应增加由初级种子园生产的种子作对照。(4)造林试验地应能代表推广地区的自然条件,测定地点以多点为宜。试验观测的期限以能正确评定性状为度,用材树种一般为1/3—1/2轮伐期。(5)试验期间,各项试验,抚育管理措施及观测数据都要及时详细记录,并定期作试验总结。二、子代测定中的配合力配合力是子代测定中需要提供的主要遗传参数。在种子园营建中,存在亲本的选配问题,即哪些或哪两个亲本配置在一起能够产生遗传品质优良的后代,能获得更大的遗传增益;对已建的种子园,应该淘汰哪些亲本,保留哪些亲本,才能进一步提高种子园的改良效果。这些问题,只有通过子代测定,根据配合力的大小来确定。配合力(combiningability)是指在一定的交配系统中,一个亲本将其优良性状传递给后代的相对能力。配合力分为一般配合力和特殊配合力两种。一般配合力(generalcombiningability)是指在一个交配群体中,某个亲本的若干交配组合子代平均值与全部供试子代总平均的离差,即某一个亲本在若干杂交组合中,传递给所有组合子代某个优良性状的平均相对能力,记作GCA。特殊配合力(specialcombiningability)是指在一个交配群体中,某个特定交配组合子代平均值与全部供试子代总平均值及双亲一般配合力的离差,即一个亲本在某一个特定组合中传递某个优良性状的相对能力,记作SCA。现举例说明配合力的含义。假定有6株油松,3个作父本,另3个作母本,相互交配得到9个组合,各交配子代生长量数据如表9—1所示。对上述配合力的定义,可用下列公式表示:3亲本Pi的一般配合力:...XXgii亲本Pj的一般配合力:...XXgjj亲本Pij的特殊配合力:jiijijggXXS..例如P4的一般配合力41721...4XXgi例如P2的一般配合力21715..2.2XXgP6×3的特殊配合力22)4(171336..633*6ggXXS通常认为,一般配合力是由基因的加性效应引起的。所谓基因的加性效应,就是说没有显性和上位效应,基因的作用可以累加起来,能够固定遗传。而特殊配合力是由是因的非加性效应引起的,即显性和上位作用的结果。显性作用是指等位基因间互作而产生的效应,上位作用是指非等位基因间互作而产生的效应。非加性效应没有累加作用,只有当特定的基因组合在一起时,才表现出优势来。一般配合力高的亲本,产生的子代一般表现较好,上例中按一般配合力选择应挑选4号和3号树木。特殊配合力仅仅反映特定交配组合中,父本与母本的互作效应,所以特殊配合力大小本身不能说明亲本的好坏,如上例中1×6,2×5和3×4组合的特殊配合力较高,但其中只有3×4组合,子代表现好,其余两个组合都表现一般。所以,在按特殊配合力高低选择亲本时,还需考虑一般配合力的大小。在树木遗传改良中,如果亲本是取自随机交配群体中的样本,那么据交配子代表现估算性状的一般配合力变量,就代表了这个群体的加性遗传变量。在树木良种繁育中,通常选用一般配合力高的无性系,建立由许多无性系组成的种子园,因为这样的种子园只能利用加性效应。用特殊配合力高的无性系,营建由两个无性系组成的种子园,以生产杂交种子。三、交配设计及其评价交配设计(matingdesign)是指为了解待测树木的遗传品质,根据实验的具体要求和工作条件,对亲本交配组合或之中所作的安排。交配设计方案有很多,但在工作量、开始杂交的时间、所产种子的亲缘关系,以及所能提供的遗传信息等方面,却各不相同。林木育种中常用的交配设计主要有两大类,即不完全4谱系设计和完全谱系设计。(一)不完全谱系设计这种设计的特点是,任何一个子代,只知道一个亲本。1.自由授粉交配设计直接从优树或种子园亲本上采集自由授粉种子,分别脱粒、育苗、造林,对各种性状进行鉴定。此方法组合少,工作量小,取得结果早,能了解亲本的一般配合力。在某种情况下,也可以预估遗传增益。但由于子代只知其母,不知其父,当母树分布在遗传品质显著不同的林分时,接收的花粉会有很大差异,从这类子代评比中得出的一般配合力估量,就会产生偏差。同时,自由授粉的后代亲缘关系复杂,不宜进一步选育。此外,由于自由授粉的花粉组成,因树冠的部位不同而异,也会因年份不同而有差别,需要在时间、空间上作多次重复,花费较多的人力、物力和时间。在刚开始着手改良或有大批的亲本要测定时,为了争取时间,加快测定速度,进行初步的一般配合力筛选,可考虑采用此种方法。2.多系交配设计又称多系花粉混合交配设计,就是对待测亲本用许多其他亲本的混合花粉授粉。多系授粉生产的种子,相当于随机排列的无性系种子园生产的种子。这种测定方式组合少,工作较方便,比自由授粉交配设计更能可靠地评定一般配合力,遗传增益也较高。但是,因混合花粉中,不同父本花粉的生物学特性有差异,参与受精能力不同,实际上是非随机交配的。因此,产生的子代中,有相当一部分苗木具有共同的父本,不宜作进一步选育。此外,还存在着等待无性系开花,花粉收集、贮藏和催花等问题。如果需要测定的无性系很多,可以把待测亲本分成若干个群,分别测定,称为群状多系交配设计。每个群可以作为一个独立的育种单位,一般应包括20—30个无性系。这在操作上可以比大群体灵活、方便,同时也可增加没有亲缘关系的数目。以上两种交配设计,均可按完全随机区组布置试验。(二)完全谱系设计这种设计,子代双亲都是知道的,完全谱系设计主要有以下几种类型:1.群状交配设计又称为巢式设计或套式设计。这一设计规定,每个母本(f)只能交配一次,而父本(m)可以同若干个母本交配,或反之。因此,从其m个父本与mf个母本交配,可以得到mf个同父异母的后代家系。同样,如果用f个母本和mf个父本交配,也可以得到mf个同母异父的后代家系。这种设计可用图9—1表示。5一般在父本和母本数目相差较大时,采用这类设计。利用这种设计,可以提供特殊配合力和父本(母本)一般配合力的估量,但不能提供母本(父本)一般配合力估量。此外,子代中可供选择的无亲缘关系的数目受到父本数目的限制,不会超过父本的数目。只有在不同父本群体中选择的子代,才是没有亲缘关系的。2.单交设计在一个育种群体中,一个亲本只和另一个亲本交配,而不再和第二个亲本交配。这一方式,杂交组合少,操作简便,工作量小,没有亲缘关系的后代较多,为下一世代选择提供了丰富的基础。但它只能提供特殊配合力的估量,而不能提供一般配合力的估量。因此,有可能由于偶然的机会,失掉优良的无性系。比较理想的做法是先作亲本一般配合力的测定,对一般配合力高的植株,再作特殊配合力的测定,这样做,虽然增加了一个评定世代,但工作量却减少了。3.测交系交配设计将待测的亲本与所指定的几个亲本(测交系)进行交配。在林木改良中,通常选用4—6个亲本作为测交系,与一系列待测亲本进行交配。测交设计的一般图示如图9—2。测交系的选定,从理论上讲,应该是经过遗传分析,并确定了其性状的遗传传递是呈隐性方式的亲本。但在林业上,这样做有困难;一般采用随机选取的办法。测交系通常作父本,待测系作母本。这种设计方法简单,能够提供亲本一般配合力和特殊配合力两方面的估量,是一种较好的设计。它的缺点,首先是后代遗传基础狭窄,所能提供的没有亲缘关系的子代数目不会多于所利用的测交系数目。其次,如果测交系中偶尔出现劣等无性系,会影响到测定结果。第三,如测定的无性系多,工作量也较大。为克服上述缺点,可以把待测定的无性系分成若干个组,再在组内进行测交,这种交配设计称不连续的测交。由于各组中测交系不同,得到一般配合力估量可能会产生偏差。4.双列交配设计亦称互交设计。包括一组亲本间所有可能的杂交和自交组合。如有P个无性系,则可提6供P2个杂交和自交组合。按所含交配组合的不同,双列交配设计可分为4种(图)(1)含有正交、反交和自交,共有P2个组合;(2)含有正交和自交,共有1/2P(P十1)个组合;(3)含有正交和反交,共P(P一1)个组合;(4)只含有正交(或反交〕即1/2P(P-1)个组合。称半双列交配。双列交配设计可以提供一般配合力和特殊配合力数据,同时能提供最大量的无亲缘关系的子代家系,供高级世代选择。此方法的最大缺点是工作量大,如有30个亲本,即使采用半双列交配,也要进行435个交配组合,在实际工作中很难办到。此外,有的杂交组合想获得充足的种子几乎不可能,因此常常会出现许多不成功的单元,从而降低试验的效果和精度。为此,有人对双列交配设计作了若干修改,既保持了它的优点,又降低了工作量。不连续半双列交配设计,是双列交配设计的改进形式之一。这是目前在生产上应用较广泛的交配设计。它把待测亲本分成几个组,每个组一般含5一10个亲本。在组内分别按双列交配方式杂交(图)。上述各种交配设计,从简单到复杂,各有其优缺点和特定的用途。具体采用哪一种,应根据条件和需要而定。目前趋向于在子代测定中采用较简便的交配设计。Cotterell认为,从经济投入、简便程度、世代长度、每一世代和每10年所得增益的大小等方面综合考虑,采用多系混合授粉测定亲本的一般配合力,来指导种子园去劣,然后对一般
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