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7.3光合作用光合作用：绿色植物、光合细菌或藻类等将光能转变成化学能的过程，即利用光能，由CO2和H2O合成糖类化合物并释放出氧气的过程，称为光合作用。光合作用的总反应式可表示如下：nCO2+nH2O(CH2O)n+nO2光能叶绿体糖类化合物ATP&NADPHAerobicmetabolismofanimals动物有氧代谢1.绿色植物、光合细菌或藻类等可以发生光合作用；2.过程是光能转变成化学能的过程；3.光合作用的原料是CO2和H2O，产物是糖类化合物和氧气，光为反应提供能量。7.3.1叶绿体及光合色素植物的绿色部分含有叶绿体，是绿色植物进行光合作用的场所，叶绿体内含有叶绿素等光合色素。叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。叶绿体基质类囊体外膜内膜类囊体内Darkreaction(Lightreaction)叶绿体基粒薄片叶绿体是进行光合作用的场所。叶绿体内有三种膜(外膜、内膜和类囊体膜)和三个被隔开的独立空间(膜间隙,基质,类囊体空间)。2．叶绿素(chlorophyll)叶绿素是绿色植物叶绿体中吸收光能的主要组分，结构与血红素相似。包括叶绿素a和叶绿素b。其它的光合色素有类胡萝卜素等。光合细菌和藻类中还含有叶绿素c和藻胆素等。叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，带羧基的侧链与一个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素a与b之间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。叶绿素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶绿素分子是一个大的共轭体系，在可见光区有很强的吸收。不同的叶绿素分子，它们的特征吸收也不相同：叶绿素a为680nm,叶绿素b为460nm。叶绿素在结构上与血红素相似，只是在共轭环中心被配位的是镁而不是铁。吸收光的共轭体系Thepeakmolarabsorptioncoefficientofchlorophyllsisamongthehighestobservedfororganiccompounds.藻红素藻蓝素类胡萝卜素类(Carotenoids)在类囊体膜上作为辅助色素吸收光.共轭多烯是吸收光的部位叶黄素-胡萝卜素含有11个共轭双键-胡萝卜素衍生的二元醇光吸收光合作用色素能有效地吸收可见光藻红素藻蓝素7.2.2光合作用机制绿色植物的光合作用由光反应和暗反应组成。光反应是光能转变成化学能的反应,即植物的叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出O2、H+和释放出电子，并产生NADPH和ATP。即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。暗反应为酶促反应，由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，使CO2还原成简单糖类的反应。即二氧化碳的固定和还原反应。nCO2+nH2O(CH2O)n+nO2光能叶绿体糖类化合物1．光反应光反应系统光系统（photosystem,PS）:由光合色素装配成的系统能把吸收的能量汇集到光反应中心，通过光反应中心的叶绿素吸收的能量启动电子在电子传递链中传递，将光能转变为化学能。光反应过程由光系统I(PSIphotosystem)和光系统II(PSII)共同完成的。所有放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中都包含有PSI和PSII。光系统Ⅱ(PSⅡ)集光复合体Ⅱ：是由大约200个叶绿素分子、50个类胡萝卜素分子以及12条多肽链等组成的跨膜复合物。功能：吸收光能，把吸收的激发子再传递给P680。反应中心：含有20多个蛋白亚基，2个脱镁叶绿素，50个叶绿素a，以及质体醌（在结构和功能和泛醌相似）等电子供体和受体。由于反应中心在波长680nm处有最大吸收，又称为P680。产生氧的复合体：含有能够促进水裂解的蛋白（含有Mn2+离子）等。功能：反应中心产生的强氧化剂在水裂解酶催化下，将水裂解成氧和电子。这种高能电子是推动暗反应的动力。PSⅡ包括一个能够捕获光能的集光复合体Ⅱ、一个反应中心及一个产生氧的复合物。光系统Ⅰ(PSⅠ)PSI是一个跨膜复合物，由13条多肽链、200个叶绿素、50个类胡萝卜素、细胞色素f、质体蓝素（简写为PC）和铁氧还蛋白（简写为Fd）等组成。PSI的反应中心含有130个叶绿素a，它的最大吸收波长为700nm，所以又称为P700。Fd是一种水溶性蛋白，含有一个Fe2S2中心。细胞色素bf复合物一个大的多聚蛋白质，在结构和功能上类似于线粒体内膜上的复合物III。其辅基含有一个带两个血红素基的b-型细胞色素b6和一个c型细胞色素（常称为细胞色素f）和铁硫蛋白。功能：将电子从质体醌传递给质体蓝素（一个水溶性蛋白质，相当于线粒体中的细胞色素c）；起质子泵的作用，即在电子传递给质体蓝素过程中，将质子泵入类囊体腔内，形成质子梯度和膜电势用于合成ATP。光反应的电子传递链光反应中心的色素分子P吸收一个光子，即形成激发态P*。激发态P*的电子具有很高的能量，是良好的电子供体，因此P*是一个强还原剂。而失去了电子的P+，则是一个好的电子受体，是一个强氧化剂。从P*释放出来的高能电子将沿着类囊体膜中的电子传递链传递。在光照下，PSⅡ的反应中心P680被激发，形成P680*，P680*将电子传递给脱镁叶绿素，然后再传递给质体醌(弱还原剂)，本身则变成带一个正电荷的自由基P680＋(强氧化剂)。P680＋是强氧化剂，通过放氧复合体从H2O获得电子。680nm700nmStage1电子在PSⅡ内的传递与O2的产生脱镁叶绿素质体醌还原型的PQH2将电子经由细胞色素bf复合物传递给质体蓝素。在此过程中，质子被泵入类囊体腔内。H2O和质体醌的电动势差为+0.72V，P680的电子在光照激发下，具有-1.82V的电动势。Stage2电子在PSⅠ内的传递与NADH的产生PSI经光照形成激发态P700*。释放出一个电子变成P700＋，它是一个弱氧化剂，可以从还原型的质体蓝素（Cu+）中获得电子。P700*释放出的电子由一个受体A0接受，A0-是强还原剂。高能电子从A0-传递到A1,再经Fe-S至铁氧还蛋白（Fd）。电子从Fd通过Fd-NADP+还原酶传递至NADP+。水裂解复合物光系统I（PSI）:光系统II（PSII）:680nm激活，产生O2700nm激活，产生NADPH被激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子传递体转移，使电子从H2O传递到NADP+。类囊体腔质体蓝素铁氧还蛋白质体醌Pheo：脱镁叶绿素，Pheophytin）镁被H取代的叶绿素a。PQ（质子醌,Plastoquinone）脂溶性。QA和QB：两种结合有质体醌（QH2）的蛋白质。Cytb6f复合物：（细胞色素bf复合物）血红素辅基，bH、bL，质子泵，将质子泵入类囊体膜内。质体蓝素（PC，Plastocyanin）：水溶性蛋白质，它的还原中心有Cu2+。A0：特化的叶绿素a分子A1：特化的醌，叶绿醌Fd（铁氧还蛋白）：水溶性蛋白，含有1个Fe2S2中心。Fd:NADP+（Fp，铁氧还蛋白-NADP+还原酶）：以FAD为辅基，将NADP+转化为NADPH。光合磷酸化通过光激发导致电子传递与磷酸化作用相偶联合成ATP的过程，称为光合磷酸化。类囊体膜上。按照光合链电子传递的方式，光合磷酸化可以分为两种形式：非环式光合磷酸化环式光合磷酸化叶绿体ATP酶位置：不垛叠的类囊体膜外侧。结构：CF1和CFo两部分。CFo：插在膜中，起质子通道的作用。CF1：形成ATP。基质叶绿体类囊体在光照条件下，水分子光裂解产生的电子，经P680将电子传递到NADP+，电子流动经过两个光系统，两次被激发成高能电子。电子传递过程中产生的质子梯度，驱动ATP合成，并生成NADPH。非环式光合磷酸化2H2O+8hv+2NADP++3ADP++3Pi→O2+2NADPH+2H++3ATPH+H+H+H+H+H+H+光合磷酸化组分的分布光合磷酸化氧化磷酸化环式光合磷酸化PSI作用中心P700受光激发释放出的高能电子,在传递到铁氧还蛋白后，不再继续向NADP+传递，而是将电子传回给细胞色素bf复合物。然后细胞色素bf又将电子通过质体蓝素传递给P700。电子在此循环流动过程中，产生质子梯度，从而驱动ATP的合成。所以这种形式的光合磷酸化称为环式光合磷酸化。环式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而无NADPH生成。这是当植物体内需要ATP时选择的电子传递形式。光反应总揽泪囊体腔脱镁叶绿素Pheo：脱镁叶绿素。PQ（质体醌,Plastoquinone）脂溶性。QA和QB：两种结合有质体醌（QH2）的蛋白质。PC质体蓝素，它的还原中心有Cu2+。质体兰素A0：特化的叶绿素a分子A1：特化的醌，叶绿醌Fd（铁氧还蛋白）：水溶性蛋白，含有1个Fe2S2中心。Fp：Fd-NADP+，铁氧还蛋白:NADP+还原酶,以FAD为辅基，将NADP+转化为NADPH。2．暗反应暗反应是指由光反应产生的NADPH在ATP供给能量情况下，将CO2还原成糖的反应过程。这是一个酶催化的反应过程，不需要光参加，所以称为暗反应。大多数植物的暗反应中，还原CO2的第一个产物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以这种途径称为C3途径。有些植物，如甘蔗和玉米等高产作物，其暗反应还原CO2的产物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以称为C4途径。光（合）磷酸化C3途径的反应以循环形式进行，又称为三碳循环。以三碳循环进行合成代谢的植物被称为三碳植物。由于三碳循环是M.Calvin首先提出来的，所以也称为Calvin循环。C3途径底物：1,5-二磷酸核酮糖（RuBP)；是一个五碳糖。Calvin循环共分为：羧化(carboxylation)，还原(reduction)，更新(regeneration)三个阶段。1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)烯醇式中间产物2-羧基-3-酮基-1,5-二磷酸核糖水化中间体3-磷酸甘油酸负碳化合物3-磷酸甘油酸CO2固定由二磷酸核酮羧化酶催化3-磷酸甘油酸的形成3-磷酸甘油酸的还原3-磷酸甘油酸+ATP1,3-二磷酸甘油酸+ADP1,3-二磷酸甘油酸+NADPH+H+3-磷酸甘油醛+NADP++Pi3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油酸转化为甘油醛-3-磷酸基本上是糖教解中相应步骤的逆转，不同点在于1,3-二磷酸甘油酸还原的核苷酸因子是NADPH,糖教解中是NADH。3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖葡萄糖3-磷酸甘油醛在磷酸丙酮糖异构酶催化下，生成磷酸二羟丙酮，再按糖酵解逆反应途径，生成6-磷酸果糖。其中1/6的磷酸果糖在异构酶和膦酸酯酶的催化下，转化成葡萄糖，5/6的6-磷酸果糖则继续参加循环的下一步反应。6-磷酸果糖磷酸戊糖和磷酸丁糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛转酮酶4-磷酸赤藓糖+5-磷酸木酮糖1,5-二磷酸核酮糖的再生5-磷酸木酮糖异构酶5-磷酸核酮糖7-磷酸庚酮糖的生成3-磷酸甘油醛二羟丙酮酶磷酸二羟丙酮4-磷酸赤藓糖1,7-二磷酸庚酮糖1,7-二磷酸庚酮糖7-磷酸庚酮糖7-磷酸庚酮糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖异构酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖异构酶5-磷酸核酮糖5-磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖5-磷酸核酮糖激酶1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖异构酶异构酶3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮1,6-二磷酸果糖6-磷酸果糖葡萄糖1/65/64-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核酮糖1,7-二磷酸庚酮糖7-磷酸庚酮糖5-磷酸核糖1,5-二磷酸核酮糖的再生C5+CO2C6C66C5+6CO22C36C65C62C6+6C3C6+C31C4+C5C4+C32C7C7+C332C51,5-二磷酸核酮糖的再生Calvin循环分为三个阶段：fixationreductionRegeneration1,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛用于糖酵解供能或葡萄糖的合成能量消耗上述所有反应组成了一个循环,每一个循环，1分子的二磷酸核酮糖固定1分子CO2，生成