2第二篇种群生态学2

授课人:吴林坤[e-mail]13809511917生命科学学院生物科学系第二篇种群生态学目录种群及其基本特征种群的数量动态种群的生态关系（种内和种间关系、生态位理论）种群的遗传进化及适应对策3种群的生态关系3.1种内关系动、植物种内关系比较植物的种内竞争动物的种内关系3.2种间关系种间关系类型种间竞争捕食作用寄生作用共生作用偏利、偏害和中性作用3.1种内关系植物种内竞争特征1.生长的可塑性2.密度效应2.1最后产量衡值法则2.2-3/2自疏法则动物种内关系特征1.种内协作关系2.种内竞争关系3.种内竞争的行为表现植物、动物种内竞争比较植物的种内关系__密度效应最后产量衡值法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。Y=Wad=KiY单位面积产量，Wa植物个体平均重量，d为密度，Ki常数-3/2自疏法则自疏现象：同一种植物因密度引起的个体死亡自疏导致的个体重量和密度的关系：W=Cd-aa为一个恒定数值等于3/2，其双对数曲线斜率为-3/2,故称为-3/2自疏法则。最后产量衡值法则-3/2自疏法则动物的种内关系婚配制度性选择群聚与社会等级（利他行为、通讯行为）隔离与领域性性选择群聚社会等级:分工与合作蜜蜂群体中有蜂王、工蜂和雄蜂三种类型。隔离与领域性方式：鸣叫、气味标志、特异的姿势、格斗等3.2种间关系类型假设有物种A,B,若共存中受损害，则表示为“—”；得利益，为“+”;无利无害“O”物种A+++—OO物种B+—O——O关系互利共生、原始协作捕食牧食寄生偏利作用种间竞争偏害作用中性作用3.2.1种间竞争两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不良影响的相互关系称为种间竞争。种间竞争的类型：资源利用型（exploitationc.）相互干扰型（interferencec.）种间竞争的特征不对称性对不同资源竞争的结果相互影响高斯假说(竞争排斥原理)在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起。要求相同资源的两个物种不共存于一个空间。长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化。GrowthcurvesforParameciumaurelia（双核小草履虫）andP.caudatum（大草履虫）inseparateandmixedcultures.高斯假说淡水硅藻-星硅藻(asterionella)和针杆藻（synedra）种间竞争模型:Lotka-Volterra模型假设两个物种，单独生长时增长曲线为逻辑斯蒂模型若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他种群增长：假设α表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应。β表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应。逻辑斯蒂方程：dN1/dt=r1N1(1-N1/K1–αN2/K1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2–βN1/K2）物种1获胜K1K2/β；K2K1/α:物种1K1值高，载力大，种内竞争强度小；种间竞争强度大；物种2K2值低，载力小，种内竞争强度大；种间竞争强度小结果：物种1获胜。N1获胜物种2获胜K2K1/α；K1K2/β:物种2K2值高，载力大，种内竞争强度小；种间竞争强度大；物种1K1值低，载力小，种内竞争强度大；种间竞争强度小结果：物种2获胜。稳定平衡K1K2/β；K2K1/α:物种1K1值低，载力小，种内竞争强度大；种间竞争强度小；物种2K2值低，载力小，种内竞争强度大；种间竞争强度小；结果：稳定平衡，共存。稳定平衡共存不稳定平衡：结果不确定K1K2/β；K2K1/α:物种1K1值高，载力大，种内竞争强度小；种间竞争强度大；物种2K2值高，载力大，种内竞争强度小；种间竞争强度大；结果：不确定。不稳定平衡两物种均有取获3.2.2捕食Predation非洲獅捕食食草动物，但对大象则只能退避三舍植食作用Parasitoids拟寄生-eggslaidinsidehost-tokill…eventually捕食者和被食者的数量关系——Holling反应Holling将捕食者、捕食者关系划分为不同反应1数量反应：捕食者密度随被食者密度变化而变化。表现：不同动物表现不同。（无反应、反应强烈）2功能反应：在被食者密度变化情况下，捕食者单位时间捕食被食者个数的变化。Holling反应功能反应被食者密度捕食者密度数值反应被食者密度单位时间捕食者捕食被食者数I型II型III型鼩鼱鹿鼠短尾鼩鼱以捕食关系控制有害生物?捕食者和被食者的数量动态Lotka-Volterra捕食者-猎物模型dN/dt=r1N-PN（被食者种群方程）dP/dt=-r2P+PN（捕食者种群方程）3.2.3Parasitism（寄生）oneorganismfeedsfromorbenefitsfromanother,attheother’sexpense体螨Tapeworm-endoparasite体外寄生与体内寄生全寄生与半寄生兼性寄生与专性寄生行为寄生寄生物与宿主种群动态两物种相互作用的种群动态模式与捕食作用相似表现寄生物密度增长→寄生物宿主接触增长→宿主感染率增长→寄生疾病流行→宿主死亡率增加→宿主抵抗力或免疫力增强→感染降低→宿主种群增长→（重新流行）寄生物与寄主的相互适应寄生物对寄生生活的适应感官和神经系统退化超强的繁殖能力复杂的生活史寄主对疾病的反应免疫反应：细胞免疫反应和B-细胞免疫反应行为对策：整理毛、羽植物和低等动物的反应3.2.4共生Mutualism•Facultativemutualism（兼性共生）：Bothgetbenefits,butnotdependeachother.•Obligativemutualism（专性共生）：Todependeachotherandbenefiteachother.海葵和玻璃虾共栖豆科植物和根瘤菌禾本科植物与豆科植物间作在地衣中，光合生物分布在内部，形成光合生物层或均匀分布在疏松的髓层中，菌丝缠绕并包围藻类。在共生关系中，光合生物层进行光合作用为整个生物体制造有机养分，而菌类则吸收水分和无机盐，为光合生物提供光合作用的原料，并围裹光合生物细胞，以保持一定的形态和湿度。地衣3.2.4共生Mutualism按作用强度（弱到强）依次分为：1、偏利共生（共栖）：指种间相互作用对一方没有影响，而对另一方有益。2、原始协作：指两个物种相互作用，对双方都没有不利影响，或双方都可获得微利，但协作非常松散，二者之间不存在依赖关系，分离后双方均能独立生活。3、互利共生：指两种生物生活在一起，彼此有利，两者分开以后双方的生活都要受到很大影响，甚至不能生活而死亡。共栖海葵和玻璃虾共栖原始协作互利共生鸟类和植物蜂鸟：获得食物植物：传粉防御性互利共生：蚁与金合欢1互利共生：蚁与金合欢2上屏下屏偏利作用1.藤壶固着于鲸背，遨游四海，增加获取食物机会，得利；鲸则未受到明显的利害；2.非洲獅庇蔭于大树之下，逃避酷暑：得利；大树所受影响利害不明显；偏害作用1.亚洲象在林中游荡，撞断树木，并无利害收获；树木被撞受到损害；2.大型动物运动过程中无意识踩死小型动物，自身并未得利或受害；小型动物受损；中性作用（是相对的）1.蚂蚁和大象，共同生活，但并无利害；2.植物与植物、植物与动物等；3.2.5偏利、偏害和中性作用3.2.6协同进化协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又是对前一物种的反应而进化的现象。植物的防卫措施Aposematiccoloration警戒色•动物能在身体内储存有毒物质即具有自我保护的能力，同时以较鲜艳的色彩来告知捕食者。3.3生态位理论（P138）生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。生境生态位、功能生态位基础生态位：在生物群落中，若无任何捕食者和竞争者存在时，某一物种能够全部占据的最大空间。实际生态位：一个种实际占有的空间。生态位宽度：是一个生物所利用的各种资源之总和。FundamentalnicheRealizednicheThreedimensionsoftheniche生态位的超体积模型等宽生态位重叠不等宽生态位重叠邻接生态位生态位的相互关系包含生态位不等宽生态位重叠邻接生态位生态位分离种间竞争导致生态位宽度di收缩，导致生态位重叠hi减小d1d2spAspAspBspBh2种群数量环境因子梯度di生态位宽度hi生态位重叠h1生态位重叠和分离鸟类A、B取食重叠d2spAspAspBspB种群数量食物：昆虫个体大小种间竞争导致竞争物种的生态位收缩，从而减少竞争。如两种食虫鸟类A和B,由于对相同资源的竞争，可能会导致双方都收缩各自的取食范围从而减少冲突；双方均以提高效率的方式弥补损失。如上例A鸟偏小个体昆虫；而B则提高捕食较大昆虫的能力。竞争导致重叠减小无竞争有竞争具有相同食性的个体大小不同的鸟在种间竞争中表现生态位分离：分别利用不同大小的食物结果：提高效率减少竞争小地雀勇地雀大嘴地雀Morespecies生态位压缩（生境压缩）生态位释放（生境扩大）LessspeciesRealizednicheTherealizednicheofanorganismwillexpandduetoresourceenhancement,habitatamelioration,predationrefuge,etc.Characterdisplacement性状替换生态位移动(取食格局变化和其他行为变化)两个亲缘关系密切的种类若在异域性分布中，它们的特征往往很相似，甚至难以区别。但在同域性分布中，它们之间的区别就明显，彼此之间必须出现明显的生态分离。生态位理论要点生态位的宽度指一个物种所利用的各种资源总和的幅度。资源总体可利用性低促进生态位的泛化，可利用性高则促进特化泛化意味着具有较宽的生态位，而特化则意味着具有较窄的生态位。生态位重叠和分离竞争排斥原理生态位重叠是利用性竞争的一个必要条件，但非充分条件生态位移动和生态位分离是环境胁迫或竞争的结果生态位理论在自然生物群落中的应用一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种，其中一个终究要灭亡；一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，从而又保证了群落的稳定；一个生态位分化的种群系统，各种群在群落中的相互作用都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力，具有更大的稳定性。4.1自然条件下种群基因频率的变化4.2自然选择4.3种群的适应对策4种群的遗传进化及适应对策（P104）哈迪-温伯格定律：在大的随机交配的种群中，在没有选择、突变以及迁移的情况下，种群基因的相对频率保持恒定。哈迪-温伯格定律GodfreyH.HardyWilhelmWeinberg4.1自然条件下种群基因频率的变化影响基因频率变化的因素如下：基因突变遗传漂变自然选择迁移活动进化的两大动力自然选择(S=1-W)强度决定于选择系数S选择系数的大小决定于不同基因型个体对环境适合度W（指生物生存和生殖并将基因传给后代的能力）的区别遗传漂变：在小种群中，基因频率因随机因素而变化。强度取决于种群大小，用种群大小倒数表示遗传瓶颈和奠基者效应两种种群进化动力的比较瓶颈效应：种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降●100%在原种群中●基因频率为80%在越冬种群中●基因频率为50%在2nd年种群中●基因频率就变化为50%●在3rd年种群中基因频率就变化为100%●在越冬种群基因频率