3感觉和运动功能

第五节神经系统的功能一神经系统的感觉功能（一）概述什么是感觉？感觉是在中枢神经系统参与下，接受体内外环境变化的刺激，产生的对客观事物的反映。1910年，巴甫洛夫提出了分析器学说，认为感觉是感觉器、传入神经和中枢协同作用产生的，它们构成了感觉形成的分析器。神经系统的感觉功能，是经由特异性投射系统和非特异性投射系统，将感受信息投射到大脑皮质形成感觉。感觉的生物学意义：感觉是认识事物的开端；感觉是对外界刺激发生反应的前提；感觉机能与运动机能密不可分；感觉机能与生理、心理的健全密不可分。1．适宜刺激每种感受器都各有一种最容易被它感受而引起兴奋的刺激，这种刺激叫该感受器的适宜刺激（adequatestimulus）。例如，视觉感受器对光的刺激非常敏感，光就是视觉感受器的适宜刺激；听觉感受器对声波的刺激非常敏感，声波就是听觉感受器的适应刺激。光不引起听觉感受器的兴奋，同样的道理，声音不引起视觉感受器的兴奋。感受器的一般生理特征2．换能作用感受器将适宜刺激的能量转化为传入神经上的神经冲动，称为感受器的换能作用，这是感受器最本质的生理功能。不同的感受器换能的原理不同，但一般都是先产生一个局部的去极化型的感受器电位（receptorpotential），当这个感受器电位增大到与该感受器细胞相连的传入神经纤维的阈电位水平时，则爆发动作电位，然后传向中枢。感受器电位不具有“全或无”特性，其幅度随刺激强度的增加而增大，在局部实现时间性总和和空间性总和。3.编码作用是指感受器在把刺激所包含的性质与强度等信息也转移到了动作电位的序列之中，这就是感受器的编码作用。一般用感受器的编码（coding）作用解释这一现象的产生原理。感觉神经纤维上传导的动作电位的频率以及各个动作电位之间的间隔时间可能是不同的，大脑皮层接受了这些序列不同的动作电位之后，能够区分出这2种不同性质的刺激。4．适应现象当用一恒定强度的刺激持续地作用于感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率会逐渐降低，这一现象称为感受器的适应。不同的感受器发生适应的速度有很大的差别，可分为：快适应感受器嗅觉感受器、触觉感受器是比较有代表性的快适应感受器。慢适应感受器慢适应感受器以肌梭、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器为代表，只要有刺激，不管刺激持续多长时间，这些感受器总是发放冲动。（二）特异性投射系统所谓特异性投射系统，是指感觉冲动沿特定的传导通路传送到大脑皮质的特定部位，产生特定感觉的传导系统。1浅感觉分布于皮肤和粘膜感受痛觉、温度觉和粗略触觉的感觉器位于身体的表面，因此这些感觉通称为浅感觉。（1）躯干、四肢的浅感觉传导通路：第一级神经元位于脊神经节内，周围突末梢成为感觉器，中枢突经由脊神经后根进入脊髓后角。第二级神经元位于脊髓灰质后角，发出轴突越至对侧，形成脊髓丘脑束，经延髓、脑桥、中脑，到达丘脑外侧核。第三级神经元位于丘脑外侧核，发出轴突经内囊，投射到大脑皮质中央后回和旁中央小叶（3、1、2区）的躯干、四肢感觉区。（2）头面部浅感觉的传导路第一级神经元位于三叉神经半月神经节，周围突分布到头面部的皮肤和粘膜，中枢突进入三叉神经核。第二级神经元位于三叉神经核，发出神经形成三叉丘系，到达丘脑外侧核。第三级神经元位于丘脑外侧核，发出轴突经内囊，投射到大脑皮质中央后回的感觉区。躯干、四肢、头面部的浅感觉传入通路2深感觉深感觉包括本体感觉和精细触觉。本体感觉指位置觉、运动觉和振颤觉，感受肌肉、肌腱、关节等深部结构所处的状态。精细触觉指两点间距离和物体质地等，如物体的性状及纹理等。（1）意识性深感觉传导通路第一级神经元位于脊神经节，其周围突构成的感觉末梢形成肌梭、腱器等感觉器，其中枢突经由脊神经组成薄束和楔束上行，到达延髓的薄束核和楔束核。第二级神经元位于薄束核和楔束核，发出轴突交叉至对侧，形成内侧丘系，经脑桥、中脑，到达丘脑外侧核。第三级神经元位于丘脑外侧核，发出轴突组成丘脑皮质束，经内囊投射到大脑皮质中央后回和旁中央小叶（3、1、2区）的躯体感觉区。躯干和四肢的深感觉传入通路（2）非意识性深感觉传导通路提供肌肉长度和张力变化的感觉信息，引起反射性运动调节，不会引起特定的主观感觉，叫非意识性深感觉。非意识性深感觉与维持身体的姿势、调节平衡、协调机体的精细运动有关。非意识性深感觉的传导路径，除包含于上述意识性深感觉传导通路外，还包括传向小脑的通路。第一级神经元位于脊神经节，其周围突构成的感觉末梢形成肌梭、腱器等感觉器，其中枢突经由脊神经后根进入脊髓。第二级神经元位于脊髓后角，其轴突入组成脊髓小脑束，终止于小脑。3浅感觉和意识深感觉的异同（1）共同点：①都由三级神经元组成；②第一级神经元位于脊神经节；③第三级神经元位于丘脑外侧核；④都投射到大脑皮质中央后回的躯体感觉区；⑤对躯体感觉都是交叉支配的。（2）不同点：①浅感觉传导路先交叉后上行，而深感觉传导通路是先上行后交叉；②第二级神经元位置不同，前者位于脊髓后角，而后者位于脑干；③感觉对象不同，前者是浅感觉，而后者是深感觉。所谓非特异性感觉传入通路，是指特异性感觉传入通路的第二级神经元的轴突，经过脊髓和脑干上行时，发出许多侧支，分别与脑干网状结构中的神经元形成突触联系，在网状结构内经多次交换神经元上行，到达丘脑的中央中核等结构，由丘脑的这些核团再发出纤维呈弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域。感觉信息经这条通路到达大脑皮层的过程中，失去了感觉冲动原有的特异性，投射到大脑皮层的广泛区域，不形成特定的感觉，但可维持大脑皮层的神经元处于兴奋状态。（三）非特异性感觉传入通路丘脑在感觉机能中的重要作用鸟类以下，大脑皮层不发达，丘脑是感觉的高级中枢。在哺乳动物，有了发达的大脑皮质，丘脑成为感觉传导系统的神经元换元站，只有粗糙的感觉分析与综合功能。来自全身的各种感觉传导通路（除嗅觉外），都要在丘脑更换神经元，然后传导到大脑皮质。丘脑核团分类：Ⅰ类感觉接替核，包括丘脑外侧核、内侧膝状体和外侧膝状体。接受感觉的特异投射纤维，换元后，投射到大脑皮层的特异感觉区，构成特异投射系统。Ⅱ类联络核，如丘脑前核。接受Ⅰ类核团和其它皮层下中枢的投射，换元后，投射到大脑皮层的联络区，与各种感觉在大脑皮层的联络协调有关。Ⅲ类为髓板内核群。这类神经细胞发出的纤维，没有直接投射到大脑皮质，但通过其它核团更换神经元后，弥散地投射到整个大脑皮质，起着维持和改变大脑皮层兴奋状态的作用。丘脑在特异投射和非特异投射中的作用（1）丘脑的特异投射：从Ⅰ类和Ⅱ类核团发出的纤维，投射到大脑皮层的特定区域，将精确的信息传到大脑皮层，产生特定的感觉。（2）丘脑的非特异投射：从Ⅲ类核团发出的纤维，间接弥散地投射到整个大脑皮质，不能引起特定的感觉，但有下列重要意义：维持大脑皮层的兴奋性，使机体处于觉醒状态；调节各感觉区的灵敏度，使兴奋性提高或降低。非特异性感觉传入通路和特异性感觉传入通路共用着第1、2级神经元，从脑干网状结构开始了分化。有的学者把脑干网状结构→大脑皮层的这一段称为“脑干网状结构上行激动系统”。由于非特异性感觉传入通路是多突触接替的上行系统，对药物是比较敏感的，因而它易于受药物的影响而发生传递阻滞。全身麻醉剂的作用原理就是由于阻断了脑干网状结构上行激动系统的信息传递作用，从而使大脑皮层处于抑制状态。人们睡觉时减少了脑干网状结构上行激动系统的上传信息，大脑皮层处于抑制。在哺乳动物，大脑皮层是感觉的最高中枢，它通过对各种感觉冲动的分析和综合，产生感觉。不同的感觉，在大脑皮层内有不同的代表区。神经纤维对不种感觉在大脑的投射，是有对应关系的，以此产生特定的感觉。（四）大脑的感觉分析机能1躯体感觉区在灵长类，躯体感觉区在顶叶中央后回。躯体感觉在大脑皮质的投影有以下规律：有左右交叉的特点，但头面部的感觉是双侧性的；前后倒置，恰似倒立人体的投影；投影区的大小取决于感觉的灵敏度和机能重要程度，而躯体表面积无关。2视觉区：位于枕叶。3听觉区：位于皮层的颞叶。听觉的投射是双侧性的。4嗅觉区与味觉区：嗅觉区位于边缘皮层的前底部区；味觉区在中央后回面部感觉区的下方。投射区的大小与躯体感觉的灵敏度有关1皮肤痛皮肤痛觉有两种：快痛：短暂而尖锐，定位清楚。慢痛：定位差，持续时间长，呈弥散性。痛觉的感受器：游离神经末梢。刺激：任何伤害性刺激。（五）皮肤痛觉、内脏痛和牵涉痛2内脏痛内脏痛的特点：（1）缓慢、持续、定位不精确，对刺激的分辨能力差。（2）引起内脏痛的刺激与皮肤痛不同。（3）主要由交感传入纤维传入，但食管、支气管痛觉由迷走神经传入，而腹膜、胸膜受刺激时，体腔壁痛则由躯体神经传入。痛觉的感觉机理还不十分清楚，认为伤害产生了致痛物质，如K+、H+、5-羟色胺、组织胺、缓激肽、前列腺素等。3牵涉痛内脏疾病往往引起体表某一特定部位疼痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛。常见内脏疾病牵涉痛的部位和压痛区心：心前区，左臂尺侧胃、胰：左上腹，肩胛间肝、胆囊：右肩胛肾结石：腹股沟区阑尾炎：上腹部或脐区牵涉痛产生机制示意图1传导体表感觉的后角细胞2传导体表和内脏感觉共用的后角细胞3传导内脏感觉的后角细胞（一）脊髓的躯体运动功能躯体运动最基本的反射中枢在脊髓。α神经元：较大，支配梭外肌，发动肌肉收缩。γ神经元：较小，支配梭内肌，调节肌梭敏感性。肌梭：是感受骨骼肌纤维受到牵拉刺激的感觉器，由结缔组织包裹若干肌纤维形成的长囊形结构。囊内的肌纤维称梭内肌；囊外的肌纤维称梭外肌。二、神经系统的躯体运动功能腱反射图1屈肌反射和对侧伸肌反射给脊髓动物肢体皮肤以伤害性刺激时，观察到受刺激侧的肢体出现屈曲运动，即屈肌反射。屈肌反射随刺激强度的增加而增加，当达到一定程度时，会出现对侧肢体伸展的反射，称为对侧伸肌反射。屈肌反射和对侧伸肌反射是以脊髓为中枢的基本运动反射。同时它也显示了反射协调的交互抑制的机制。2牵张反射骨骼肌受到外力牵拉时，能引起受牵拉肌肉的收缩的现象，称为牵张反射。感受器为肌梭和高尔基腱器，效应器为梭外肌。（1）腱反射：是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，是相关肌纤维的一次快速收缩。腱反射为单突触反射。肌腱感觉传入直接兴奋前角运动神经元，传而使所支配的肌肉出现一次快速收缩。（2）肌紧张骨骼肌因重力而受到持续牵拉，导致受牵拉的肌肉持续紧张性收缩以对抗重力，称肌紧张。肌紧张是维持躯体姿势的最基本的反射活动，是受重力牵拉而反射性收缩造成的。在此过程中，全身肌肉协调配合，肌肉不同数量的肌纤维交替轮换收缩，不易疲劳。3脊休克脊髓突然横断失去与高位中枢的联系，断面以下脊髓暂时丧失反射活动能力进入无反应状态，这种现象称为脊休克。表现为发汗、排尿、排便无法完成；骨髓肌紧张性降低；血管的紧张性降低，外周血管扩张，血压下降。产生原因：反射消失是由于失去了高位中枢对脊髓的易化作用。易化作用：正常情况下，高级中枢如大脑皮质、脑干网状结构等，通过下行纤维与脊髓运动神经元构成突触联系，有提高脊髓中枢兴奋性的作用，使脊髓易于对外界刺激发生反应。（二）脑干对躯体运动的控制脑干包括延髓、脑桥和中脑，其中除有许多神经核团外，还有与神经纤维共同构成的脑干网状结构。脑干网状结构是中枢神经系统中，重要的皮质下整合中枢，对牵张反射与姿势反射等躯体运动，都有着重要的整合与调节作用。1脑干网状结构对脊髓运动神经元的调节在脑干网状结构存在对脊髓运动神经元调节的下行抑制区和下行易化区，调节脊髓运动神经元的兴奋水平，提高脊髓运动神经元对肌紧张的控制能力。（1）下行抑制区位于延髓网状结构背侧部，降低脊髓运动神经元兴奋性下降，抑制牵张反射。（2）下行易化区位于延髓网状结构腹侧部，增强脊髓运动神经元兴奋性，增强牵张反射。正常情况下，抑制区和易化区对脊髓的反射活动保持着相对平衡，若相应部位受到损伤，平衡将被破坏。2去大脑僵直在动物丘脑的上丘和下丘之间横断脑干，动物立即出现四肢伸直，脊柱挺硬，头尾昂起（角弓反张状态）的肌紧张亢奋状态，称为去大脑僵直。产生原因：正常情况下，高位中枢（大脑皮质运动区、纹状体）的下行冲动能加强脑干网状结构对牵张反射的抑制作用。当上位中枢与脑干网状结构的联系中断后，脑干