3植物的生长物质.

植物生长物质植物激素（Planthormones或Phytohormones）植物生长调节剂（Plantgrowthregulators）植物激素指一些在植物体内合成，并经常从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。植物生长调节剂特点1.内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；2.可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用;3.调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应（也叫微量高效性）。调节与控制植物生长发育的生理活性物质第八章植物生长物质植物生长物质植物激素（Planthormones或Phytohormones）植物生长调节剂（Plantgrowthregulators）植物激素植物生长调节剂人工合成的具有植物激素活性的物质。如：萘乙酸、矮壮素等。生长素类,赤霉素类,细胞分裂素类,乙烯,脱落酸。五大类:第一节生长素类一、生长素的发现生长素是最早发现的一类植物激素。1880年，达尔文父子，向光性实验。推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢不同所致。1928年温特（Went），燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。1934年，Kogl等。从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleaceticacid，简称IAA）。IAA是生长素类中最主要的一种植物激素。二、生长素在植物体内的分布、运输大多集中在生长旺盛的部位,例如，胚芽鞘、幼嫩的果实与种子、芽与根尖的分生组织、形成层、受精后的子房等。分布：运输：IAA具有极性运输的特点，即IAA只能从植物形态学的上端向下端运输，不能逆向运输。生长素的极性运输与根系发育有关。顶芽产生的生长素运输到下部促进生根。三、生长素的降解•在IAA氧化酶的作用下分解。•强光下IAA易被分解失去生理活性。保存时注意避光。光氧化最有效的光是蓝光。两条途径酶促降解光氧化•人工合成的生长素类物质如α-NAA和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。•高山植物一般较矮，可能与高山蓝光过强，IAA光氧化破坏有关。四、生长素的生理效应1．促进伸长生长与生长素浓度和植物器官种类有关。生长素在低浓度时促进生长浓度较高时则会转化为抑制作用高浓度杀死植物浓度器官敏感性根芽茎2．促进器官与组织分化特点:3．促进结实4．防止器官脱落5．影响性别分化四、生长素的生理效应1．促进伸长生长2．促进器官与组织分化促进根的分化。可用于扦插生根。3．促进单性结实4．防止器官脱落5．影响性别分化促进单性结实授粉前用IAA处理柱头，也可引起果实的子房膨大，形成无籽果实。四、生长素的生理效应1．促进伸长生长2．促进器官与组织分化3．促进单性结实4．防止器官脱落5．影响性别分化生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。生长素促进黄瓜的雌花分化。（与乙烯相同）此外，生长素还能促进菠萝开花，维持植物顶端优势、疏花蔬果、除草等生理作用。五、人工合成的生长素类物质及其应用人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸（IPA）；NAA（萘乙酸）；2，4-D；2，4，5-T；增产灵等。这些物质不受IAA氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。1.扦插生根促进根的分化2.防止脱落征调营养物质的性质。3.性别控制促进黄瓜多开雌花。4.促进菠萝开花5.产生无籽果实6.维持顶端优势7.疏花疏果8.杀草第二节赤霉素类一、赤霉素的发现与化学结构赤霉素（GibberellinsGA）是日本病理学家黑泽英一在研究水稻恶苗病时发现的。目前已经发现了130多种，其中活性最强的GA3。生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。（一）发现二、赤霉素的分布和运输分布生长旺盛的部位含量较高运输赤霉素在植物体内的运输没有极性。可以向顶运输，也可向基运输。途径嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。三、赤霉素的生理效应1．促进茎的伸长生长促进茎节间的伸长，但节间数不变。克服遗传上的矮生性状。2．打破休眠，促进萌发3．促进抽苔开花代替低温和长日照，促进冬性长日照植物开花。如：冬小麦、萝卜、白菜、甜菜、莴苣等二年生植物。4．影响性别分化促进黄瓜多开雄花（与IAA相反）5.诱导单性结实与IAA相同，GA促进子房膨大，发育成无籽果实。6.促进麦芽糖化应用于啤酒工业淀粉糖淀粉酶GA克服豌豆（pea）遗传矮生性状CKGA处理GA促进冬性长日照植物胡萝卜开花Left:NoGAandnocoldtreatmentCenter:nocoldtreatmentbut10μgGAtreatmentRight:sixweeksofcoldtreatmentGA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理3天）CK100pgGA/seeding1ngGA/seeding第三节细胞分裂素类一、细胞分裂素的发现美国人skoog在组织培养时发现。最早发现的是激动素(KT)。后来在未成熟的玉米种子中发现了玉米素,以后又从植物中分离出二氢玉米素、玉米素核苷等。这类物质统称为细胞分裂素（Cytokinin，简称CTK）。二、细胞分裂素的分布、运输分布：进行细胞分裂的部位。根尖、茎尖运输：主要在根尖合成，经木质部运到地上部分运输是非极性存在形式：游离态结合态三、细胞分裂素（CTK）的生理效应1．促进细胞分裂和扩大如用6-BA（100×10-6）处理萝卜幼苗子叶，子叶面积明显扩大。2．诱导芽的分化在进行组织培养时，愈伤组织产生根或产生芽，取决于IAA和CTK浓度的比值。IAA/CTK高，促进根的分化；IAA/CTK低，促进芽的分化。在果树上，促进雌花的分化。3．延迟叶片衰老细胞分裂素特有的作用。用于蔬菜贮藏。4.促进侧芽的发育，打破顶端优势与生长素相反。柳树“丛枝病”是由于真菌侵入，产生具有CTK活性的物质造成的。5.促进气孔的开放与ABA相反。第四节脱落酸一、脱落酸的发现美国人Addicott等从成熟而即将脱落的棉桃中提取脱落素II。英国的Wareing等从桦树的即将要脱落的叶子中，提取出一种促进休眠的物质，命名为休眠素（dormin）。两者都是脱落酸（abscisicacid，简称ABA）。脱落酸是种子成熟和抗逆的信号。二、分布特点：在正常生长的组织中ABA含量很低，在成熟、衰老、休眠组织中含量升高，逆境条件下（如高低温、缺水、盐碱条件下）含量剧烈升高。四、脱落酸的生理效应1．促进脱落，抑制生长（与IAA和GA相反）2．促进休眠3．提高抗性脱落酸又称为“应激激素”或“胁迫激素”。4.加速衰老与CTK相反。5.促进气孔关闭与CTK相反。ABA抑制萌发Figure17.23ABA－inducedstomataclosure.EpidermalstripsofCommelinacommunisLincubatedinbuffer(10mMPipes,pH6.8)containing50mMKCIandsuppliedwithCO2-freeair.Thestomataareopenwideaftertwotothreehours(A).Whentransferredtothesamesolutionplus10uMABA,theporesclosecompletelywithin10to30minutes(B).ABA诱导气孔关闭CKABAtreatment一、ET的发现1901年俄国奈刘波(Neljubow)发现照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。1934年甘恩(Gane)提出乙烯是植物天然产物。1959年，伯格(Burg)等(气相色谱)测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟不断增加。1965年，被公认为是植物的天然激素。第五节乙烯（ethylene，简称ETH）正在成熟的果实中和即将脱落的器官中含量较高。逆境条件可诱导乙烯的合成，称之为逆境乙烯。分布二、乙烯的分布三、乙烯的生理效应1．引起三重反应和偏上生长矮化、加粗、正常的负向地性消失“三重反应”：乙烯抑制黄化豌豆幼苗茎的伸长生长；促进上胚轴的加粗生长；使上胚轴失去负向地性而横向生长。偏上生长：植株放在含有乙烯的环境中出现叶柄弯曲，叶片下垂的现象。三重反应是植物对乙烯的特殊反应乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长。乙烯的三重反应乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长（B）；使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长（C）。用10μlL-1乙烯处理4h后番茄苗的形态2．促进果实成熟（乙烯：催熟激素）增强质膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有机物的急剧变化，最后达到可食程度。原因：生产上应用乙烯利（液体乙烯）催熟。乙烯利（2-氯乙基膦酸）PH4时稳定PH4时，释放乙烯乙烯促进离层中纤维素酶和果胶酶的形成，引起细胞壁分解。在生产上，常用乙烯利疏花疏果。3．促进脱落与衰老4．促进开花和雌花分化（与IAA相同）乙烯能促进菠萝开花。乙烯也可以诱导黄瓜雌花分化。5.促进次生物质排出生物鉴定三重反应、偏上性生长用乙烯处理促进橡胶树分泌乳胶。第六节植物生长调节剂指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物。三类：植物生长促进剂；植物生长抑制剂；植物生长延缓剂。一、植物生长促进剂能够促进细胞伸长扩大。包括IAA类、GA类、CTK类，ET类。CTK类：6-BA、激动素（KT）用于果蔬保鲜ET类：乙烯利，促进成熟IAA类：NAA（ɑ-萘乙酸）、2,4-D、IBA（吲哚丁酸）GA类:GA3(赤霉酸）二、植物生长抑制剂人工合成的植物生长抑制剂有三碘苯甲酸，马来酰肼（青鲜素）等。作用特点：抑制茎部顶端分生组织，使茎丧失顶端优势，侧枝多，叶小，生殖器官受影响。结构上：化学结构与生长素相似，通过竞争性抑制产生与生长素相反的生理效应。称抗生长素类。三、植物生长延缓剂作用于植物的顶端分生组织，使节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。农业生产上常用于培育壮苗，矮化防倒伏等。常用的植物生长延缓剂：CCC:矮壮素，常用于小麦PP333：多效唑，用于果蔬、花卉、蔬菜和大田作物（水稻、油菜）Pix:缩节胺，用于棉花S-3307:烯效唑，用于大田作物