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麻省理工学院开放式课程7.032004年秋季课程遗传学第三讲现在我们来探讨二倍体生物的情况:合子的基因型将由配偶子所带的等位基因决定,配偶子的等位基因精子合子Aa卵子AA/AA/aaa/Aa/a当杂合子交配时,他们的后代将有不同的表现型:如果A相对于a是显性的话,两个可能的表现型会是a/a的表现型或A/A和A/a的表现型。在杂交实验时,知道亲本的基因型是很重要。但从上面的例子可以看到,带有显性性状的个体可能是A/A或A/a。一个控制这种可变性的方法,是从已知的纯合子种群开始,一直进行近亲交配,直到有血缘关系个体的所有杂交都产生相同的后代,这就是所谓的纯种,所有的个体都可被认为是纯合子。纯种true-breeding:所有的基因都是纯合的。假设有一个shibire果蝇的纯种系,这些果蝇在一定情况下会麻痹而且带有shi–/shi–基因型。首先测试shibire的等位基因是显性还是隐性。shi–/shi–×(野生型)shi+/shi+所有都是shi-/shi+倍数染色体(2n)单倍体配偶子二倍体受精卵减数分裂减数分裂细菌细胞或(精子)或(卵子)肉细胞(体)(两个纯种系杂交的后代被称为F1或子一代)。F1代果蝇看起来像野生型,因此shi-是隐性(在杂合子中没有表现出来)。假设又分离到一种新的麻痹突变基因,称之为par。从纯种的par–和野生型交配开始,结果发现突变性状在子一代的杂合子中并不表达,因此它是隐性。为了检验par–是否与shi–是一样,既然二者都是隐性基因,可以作互补配对试验。将par–纯系与shi–纯系杂交:par–/par–×shi–/shi–F1(这些果蝇都继承了shi–和par–)可能出现的结果互补性?解释推测出的基因型F1不会麻痹shi–和par–互补par–的基因型可以补充shi–缺失的功能,反之亦然par–/par+shi+/shi–F1会麻痹shi–和par–不互补par–不具备可以修复shi–的功能shi–/shi–更仔细观察F1子一代果蝇自交的基因分离情况。shi–/shi+×shi–/shi+下一代(F2)中出现麻痹果蝇的可能性有多大?定义:p(a)=na/N而na=结果中满足条件a的数量N=结果的总数(同等概率)概率的问题可以通过计数每一结果来解决,但将概率汇集通常更简单一些。P(麻痹的F2代果蝇)=p(从母方继承一个shi–,从父方也继承一个shi–)乘法法则:p(a和b)=p(a)×p(b)(记住乘法法则仅适用于a和b是无关的变量,正如这情况——从母方得到的等位基因不影响从父方得到的等位基因)p(母方的shi–)=1/2p(麻痹的果蝇)=1/2×1/2=1/4p(不会麻痹的果蝇)=1–1/4=3/4因此F2代的表现型比例是1麻痹的果蝇:3不会麻痹的果蝇,在杂交实验中F2代1:3的表现型比例表明单个基因的多个等位基因是相互分离。实际上这就是基因的第三种定义,历史上,这是基因的第一个定义,是在1860年代由门德尔GregorMendel发现。因为门德尔从纯系开始实验,并且只观察简单性状,从豌豆中观察到单个基因的分离。看看这些概念是怎样应用于玉米的进化这一有趣的问题。驯化的玉米源自从野生祖先墨西哥类玉蜀黍teosinte(俗称大刍草)。没有任何历史证据说明玉米是如何被驯化,但墨西哥类玉蜀黍和玉米之间遗传上的差别,记录了二者之间基因组的不同之处。玉米和墨西哥类玉蜀黍杂交可得出可育后代。墨西哥类玉蜀黍×玉米F1全部相同,且与双亲都不同F2,5000株植株约1/500像墨西哥类玉蜀黍,约1/500像玉米到底有多少基因在这两种植株的不同之处中起作用?我们把起作用的基因依次称为A,B,C,D…每个基因有两个等位基因:在墨西哥类玉蜀黍中出现的等位基因和在玉米中出现的等位基因。A基因的两个等位基因分别命名为AT,AM,B基因的等位基因为BT和BM,如此类推。看看A基因在墨西哥类玉蜀黍和玉米杂交中是怎样分配:AT/AT×AM/AMF1:AT/AM因为F1不像任何一个亲本,就假设这两个等位基因是共显性。共显性co-dominant:杂合子与任何一个纯合子都不同。不完全显性incompletedominance:杂合子同时表现出两个亲本的特点。(或者说,造成差异的基因的等位基因混合显性和隐性。)F2:AT/ATAT/AMAM/AM1:2:11/4将会与墨西哥类玉蜀黍相像。有差异的两个基因:AT/ATBT/BT1/4×1/4=1/16会与墨西哥类玉蜀黍相像。同理,三个基因的概率为1/64;四个基因为1/256;五个基因为1/1024。因为约1/500与墨西哥类玉蜀黍相像,所以结论是野生玉米(墨西哥类玉蜀黍)和驯化玉米(玉米)之间有4至5个基因的差异。通过应用现代技术。已经证实有大约五个明显不同的等位基因,其中几个已经用「作图技术」定位。
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