2半夏研究进展

半夏调研报告——半夏研究发展动态8半夏研究发展动态一半夏生药学特性半夏是一种杂草性明显的植物，具体表现为：①具有多种繁殖方式。它既可营块茎和珠芽无性繁殖，又可营种子繁殖，能保证种质的延续和更新。②具有较强的耐受性。试验表明，刈割和践踏只能损伤半夏的地上部分，地下部分依然可以在适当时候再抽叶生长。更重要的是，无论是野生群体还是栽培群体，在生长过程中，当环境条件如温度、湿度、光照强度等发生较大变化时，半夏地上部分会逐渐枯黄、倒伏。当环境条件适宜时，又可继续出苗生长。③具有较宽的生态幅。半夏在我国海拔2500m以下广布，常见于草坡、荒滩和疏林下，以及玉米、小麦等旱地作物田里。半夏虽具有明显的杂草性，但繁殖系数较低，约为1：5，又因缺乏有效的传播方式，故为一种开拓性较差的物种，常常局限在有限的生态环境里群集，大多属喜阴湿性植物。如在南京地区，半夏草生于落叶阔叶林下，灌木层不甚明显，草本层则主要由叶下珠（Phylianthusurinaria）、紫花前胡（Peucedanmedecursivum)、荩草（Arthraxonlanceolatus)、半枝莲（Scutellariabarbata)、梓木草（Lithospermumzolljngeri）、鸡矢藤（Paederiascandens）、三叶鬼针草（Bidenspilosa)、野古草（Arundinellahirta）等组成。在长江以南的竹（Phyllostachysspp．）林和桔（CitrusSpp．）林下也常见半夏分布。半夏营种子和珠芽或块茎繁殖，故在自然种群里，既有实生苗，半夏调研报告——半夏研究发展动态9又有由珠芽或小块茎发育而成的新个体，其中包括由种子发育而来的实生苗，由第1代、第2代，甚至第3代珠芽发育而来的植物，以及由块茎直接生长而成的植株。通过室内观察表明，半夏的种子、珠芽和块茎均无生理休眠特性，只要环境条件适宜就能萌发。在南京地区，3月下旬至10月下旬均可见到植株，且尤以春秋两季为多。除生存条件急剧变化外，半夏以无性繁殖为主。半夏的块茎主要由珠芽发育而来，珠芽萌动时，先长出不定根，随即抽叶，在叶上形成新一代珠芽的同时，原珠芽不断膨大，形成块茎。当块茎长到2g以上时即在其下部出现皱缩腐烂现象，并随块茎的增大，腐烂率增高。偶见在腐烂的同时，上部形成一至数个小块茎。在胚胎发育方面，据张晓艳等研究表明：半夏的大小拖子发育均属正常。但是种子成熟时，还没有分化的胚，形成一个原球基。生长点分化过程类似于珠芽的形成。种子发育时原球基突出种皮，在生长点下面的细胞，经过分裂形成一个膨大的结构。根、叶原基的分化是在发芽过程中逐步完成的。目前，有关半夏的生药学研究大多还停留在传统的外部形态和解剖结构鉴别水平上。半夏药用部位为块茎，为植物贮藏器官，秦明珠和石俊英等曾对其内外形态结构特征作过描述，显微结构为木柱组织、薄壁组织及散在的维管束（外韧型或周木型），粘液细胞随处可见，内含草酸钙针晶束。为便于区别同科属其它近缘物种，藤井正美等先后报道了半夏、三裂半夏（P.triPatita）、掌叶半夏、水半夏和山珠半夏等的外形和组织粉末种间鉴别特征。胡世林等则在对全国半夏半夏调研报告——半夏研究发展动态10药源进行调查的基础上，对其中包括半夏在内的同科易混淆植物块茎的10种药材从生药性状和组织结构等方面进行了系统比较研究，从而为鉴别半夏药源提供了较为全面的科学依据。同时纠正了在半夏与水半夏的组织学比较中有的观察者认为“发现这两者的块茎在解剖学上无明显区别”的错误观点。马伟光等采用薄层层析法（TLC）对云南产半夏类药材进行了比较分析，结果表明样品的甲醇和氯仿的提取物在TLC上有明显差异，并认为此法用于鉴定半夏类药材简单、易行、快速，结果可靠。由于法半夏和生半夏在外观上不易鉴别，边报考等研究发现采用751－GW分光光度计进行紫外鉴别，其水提物在230nm和700nm处有明显的鉴别特征，在230nm处生半夏和法半夏的吸收峰分别为2．699和1．699，在700nm处分别为l．921和3．O00。黄秀兰等通过形态学、生物化学等多学科对半夏及其混淆种类进行了综合比较鉴定，指出利用浓度梯度SDS聚烯酸胺凝胶板电泳法展现的鲜块茎蛋白质谱不仅可作为鉴别块茎的特征，而且还可作为寻找高含量活性物质资源的参考方法。此外从染色体数目上去鉴别同属植物掌叶半夏（P.PedatisectaSchott）也是一个非常直截了当的方法。Kitagawa和Tanimori等则将当今先进的抗血清蛋白和酶免疫测定技术应用到半夏等药材的生药学研究上，依据分离筛选出的各种药材专一的抗血清蛋白和酶免疫识别技术就能非常容易和准确地鉴别出某种药材。该方法尤其适用于鉴别诸如半夏等来源复杂且又较易混淆的药材。半夏调研报告——半夏研究发展动态11二半夏人工栽培技术半夏块茎入药虽有悠久的历史，但作为商品生产，只是近30年来的事情。而各地有计划有组织地进行引种工作，则是从70年代末开始的。日本和韩国则因感到难以从我国进口满足其国内市场需求，故从80年代初也开始了半夏引种工作。20多年来的研究工作，虽然积累了一定的经验，但摸索中获得的日益成熟的栽培技术，未能使半夏的产量提高到满足需求的地步。如半夏主产区之一的江苏省，60年代初半夏年收购量曾高达26万kg左右，为历史最高记录。但到了70年代初半夏年收购量已下降到16万kg左右，而从82年至今一直徘徊在1万kg左右的年收购量，这只能满足该省年需求量（15万～18万kg）的5％～7％。山东、安徽、江西、四川、河南等省也有类似的情况。从全国来看存在着约70%～80％的大缺口。故在保护种质资源的同时，提高栽培半夏的产量，已成当务之急。1生态条件半夏为广布植物，在海拔2500m以下的我国大部分地区都能生长。这说明半夏对环境条件有较大的适应性，但据江先忠等人的研究结果表明，以生物学产量（块茎）为目的的栽培条件则以上层深厚、肥沃，PH5．6～7的偏酸性壤土或砂壤上为佳，且20％～50％的土壤含水量较适合半夏生长。生长发育与温度的关系则是在地温15℃左右始苗，20～25℃左右生长最快，26℃以上则出现倒苗现象，入秋13℃以下则枯菌越冬。此外进入生长旺盛期后，适度遮荫（荫蔽度0．3～0．5）则有利于产量的提高和花茎的形成。半夏调研报告——半夏研究发展动态12随着一年四季的气候变化，长江流域的半夏生长曲线呈现两个明显的波峰，峰值期分别为5～6月和10月，尤以5～6月生长旺盛；而在日本的京都地区的半夏生长曲线峰值期则分别在6月和8月。半夏转家种后，由于生态条件发生了相应的改变，半夏内在的化学成分是否发生变化是至关重要的。为此，芮正祥等通过对人工栽培半夏和野生半夏化学成分的对比分析结果表明：二者各对应组分基本相同。赵岚等通过对人工栽培半夏、半夏组织培养物和野生半夏化学成分的对比分析，认为三者含有的化学组分基本相同。在含量上，除生物碱在组织培养物中明显较高外，其它主要对应组分三者相差不大。而竺原义正等报道：生长期间增施N肥和K肥有利于增强半夏在药理上的止呕作用，而P肥则有减弱作用。2栽培技术的改进半夏是一种喜肥植物，增加种植密度可提高产量，但随着密度的增加，块茎重量和珠芽数量将会相应减少。长尾弓郎等认为，要促使一个块茎的膨大至少要有40～50cm2的营养面积；每公顷施750kg左右的N、P、K肥可明显地增加半夏块茎的重量及子块茎和珠芽的数量。另据卢立兴等报道：半夏高产栽培的肥料3要素适宜配比以亩施N：15-17.5kg、P2O5：10kg、KCl：16kg为好。若在生长期间分次施用1000ppm的GA溶液则有利于块茎肥大。在半夏生长前期，笔者曾用50O～1000ppm的a－NAA溶液喷施地上部分，具明显的增产效果，且群体内个体数的大量增加是增产的主要原因。另据盛应彪报道，2％的KH2PO4和500PPM的三十烷醇对半夏种子及珠芽发芽半夏调研报告——半夏研究发展动态13率均有明显的提高，且有增产作用。用2％的KNO3溶液于播种前处理块茎24h，也有利于发芽率、叶面积及产量的提高。播种深度也是影响半夏生长的一个重要因素。据长尾弓郎的研究结果表明：2～5CM的播种深度有利于块茎重量和珠芽数量的增加，而10～20cm时则不利于块茎的萌发和膨大及花茎的形成。蒋立昶等则认为半夏播种深度以稍大于种茎直径的2．6倍为好，以利于母茎和珠芽的快速膨大。在结合遮荫进行合理间套作的作物选择方面，朱健清和杨德忠等认为以豆科作物或玉米等中高杆作物为好。张耀骧则认为棉田套作半夏也是发展半夏生产的一条很好途径；而范惠芳等通过田间试验结果表明，在玉米和小麦地里进行粮药套作种植半夏虽粮食作物产量略有减少（5％～10％），但由于可收近100kg的干半夏致使亩总产值大幅度增加。寿伟国报道：半夏春播后于3月初至4月中旬用薄膜搭棚覆盖，可增加土表层温度，促使半夏早出苗10天左右，同时可增产15．82％；蒋立昶等报道在春播前将半夏种茎置温床中或火炕上（20℃左右）进行催芽并结合地膜覆盖，不但可增加20天左右的生育期，而且由于保持了土壤的疏松状态，促进根系生长，增强了抗旱和防倒伏能力，可比对照增产85％左右。潘炳文等报道夏季用麦秸（糠）覆盖半夏地畦面可有效地防止半夏的倒苗，进而可增产123．8％。由此可见春季地膜覆盖并结合夏季麦秸覆盖对半夏的增产效果是十分明显的。除草剂的使用可有效地防除半夏田间杂草，并降低农本。在使用时间和药剂种类上，赵训焕等认为春播半夏田中可使用稳杀半夏调研报告——半夏研究发展动态14特，秋播者可用稳杀特或丁草胶防草效果均可达到80%以上。蒋立昶等报道在半夏春播时用乙草胺喷洒，随后用地膜覆盖可有效地防治杂草的危害，特别是对禾本科杂草防治效果可达100%。Kim等研究表明，半夏对百草枯（Parapuat）有很强的抗性。半夏的产地加工即趁鲜时脱去块茎表皮是一件相当麻烦的工作，传统主要采取手工操作，如用竹篓撞击或置麻袋中摔打等，费工时，效率低，加工人员还会经常发生手脚麻痒、瘫症等中毒反应。为此徐鸿来等自行设计出了半夏擦皮加工机械，从而大大降低了成本，同时能提高工效49倍。3繁殖方式的探索半夏既能以种子营有性繁殖，又能以珠芽和实生（来自于种子）或无性（来自于珠芽）块茎营无性繁殖，但自然条件下二者繁殖系数均不高，且受环境影响极大，在日本和朝鲜生长的半夏也有类似的情况。故借助组织培养技术进行无性快速繁殖已受到人们的广泛关注，并已取得了较大的成就。至今以半夏叶片、叶柄、珠芽、花茎块茎、根尖及未成熟种子，甚至以叶肉原先质体为外植体采用液体一固体双层培养法和悬浮培养法均已培育出了完整的再生植株。在借助组织培养技术进行品种改良方面，何奕昆等作了有益的探索。首先将半夏茎尖接种到含0.5mg／LKT、0.2mg／LNAA的固体培养基上进行离体培养并获得小植株，再用其叶柄作外植体在MS添加的2，4－D和KT培养基上诱导出愈伤组织，继而通过形成小块茎的途径产生完整植株，移栽成活率可达100％。由此所得的试管苗半夏调研报告——半夏研究发展动态15块茎产量（鲜重）比用小块茎繁殖的净块茎产量高103％；试管苗块茎的总生物碱含量高达O．344％，而野生和人工栽培的半夏块茎的总生物碱含量仅分别为0．264％和0．203％。在进行有性繁殖方面，就如何提高结实率和种子发芽率等问题，余海棋、徐秀瑛等人作了探索性研究，并发现半夏开花授粉习性具有虫媒和风媒花的特征，通过半夏不同类型间的自然杂交或人工辅助授粉可提高其结实率，并可得到正常发育的种子。半夏种子的发芽最适宜温度是室外变温25～35℃。顾德兴等也认为半夏有性繁殖是属于同株异花传粉类型。Kin等曾报道：半夏花茎的形成与块茎直径大小和播种期有关，即以5月播种者抽茎率为最高，除一年生块茎不产生花茎外，花茎的发生率、结籽率及成熟种子的萌发率均随着块茎的增大（0．3～1.0cm）而增加，Tominaga则认为半夏块茎鲜重应大于0．799时才能抽薹开花。而余海琪等则认为0．5g以上的块茎就有可能产生花序，且每个块茎的花序数和每个花序的雌花数随块茎重量